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Tempo e Modo da Evolução - Gould & Simpson

Tempo e Modo da Evolução - Gould & Simpson

Capa do tempo e modo na evolução

Tempo E Modo Na Evolução: Genética E Paleontologia 50 Anos Após Simpson.

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Tempo e Modo na Reconstrução Macroevolutiva do Darwinismo

Stephen Jay Gould

Ansiamos capturar a essência da complexidade em uma linha. O rabino Hillel ( aproximadamente 30 aC - AD 10) escreveu: "O que é odioso para você não faz ao seu vizinho. Essa é toda a Torá. O resto é comentário". E Marcus Aurelius, um século depois e uma cultura à parte, declarou: "Olhe para a essência de uma coisa, seja um ponto de doutrina, de prática ou de interpretação".

Mas a complexidade conceitual não é redutível a uma fórmula ou epigrama (como os taxonomistas da diversidade da vida devem conhecer melhor do que a maioria). Muita tinta foi desperdiçada em inúmeras tentativas de definir a essência das idéias de Darwin, ou o próprio Darwinismo. Mayr (1991) enfatizou corretamente que existem muitos Darwinismos diferentes, se relacionados, tanto no pensamento do próprio epônimo quanto na história subseqüente da biologia evolutiva - que vão desde a seleção natural, até a conexão genealógica de todos os seres vivos, ao gradualismo de mudança.

Por conseguinte, seria fatuo afirmar que qualquer "essência" legítima pode ser mais básica ou importante do que outra. No entanto, desejo me concentrar em um darwinismo mais abrangente do que alguns dos outros significados: um status conquistado por seu papel de postulado operacional ou metodológico fundamental de toda a teoria e experimentação de Darwin.

O Uniformitarismo de Darwin e o Desligamento da Macroevolução

Charles Lyell era o guru de Darwin e figura de pai intelectual. Darwin comentou, em uma declaração que (por uma vez em sua escrita) não exclama a falsa modéstia com o gosto vitoriano apropriado: "Eu sempre sinto como se meus livros estivessem meio do cérebro de Lyell" (em F. Darwin, 1903, p. 117). Muito do pensamento de Lyell não contribuiu para o evolucionismo de Darwin e pode ter agido como um impedimento para a transmutação - em particular, a visão estável de Lyell de mudança sem direção. Mas dificilmente duvidamos que o principal postulado de trabalho de Lyell e premissa filosófica - sua visão uniformizada - ficou tão firmemente incorporado no pensamento e ação científica de Darwin.

O uniformitarismo de Lyell sustentou que a panoplia completa de eventos passados, mesmo aqueles de maior extensão e efeito aparente, deve ser explicada como extrapolações de causas que agora operam em suas atuais taxas e intensidades observáveis. Em outras palavras, e invariavelmente, o pequeno e o imediato podem ser estendidos e suavemente acumulados - gota a gota e grão por grão - através da imensidão do tempo para produzir todas as escalas de eventos históricos. O tempo é o grande facilitador. Nenhuma singularidade deve ser atribuída a eventos de larga escala e longos tempos; nenhum princípio deve ser estabelecido para o grande e o longo; Toda causalidade reside na pequenez do presente observável, e todas as magnitudes podem ser explicadas pela extrapolação.

Darwin aceitou e promulgou a visão uniforme de Lyell em toda sua intensidade intransigente. O extrapolacionismo (o lado metodológico da uniformidade) subjaz e une as peças e opiniões de outra forma diferentes na Origem das Espécies . O outro princípio poderia coordenar, por exemplo, a hostilidade de Darwin para a extinção em massa (1859, pp. 317-329), sua brilhante seção sobre transição estrutural graduada na evolução de órgãos complexos e "perfeitos" como o olho (pp. 186-189 ), seu caso inicial de criação de pombo como modelo de mudança em todas as escalas (pp. 20-28), e até mesmo a escolha da frase "seleção natural" como uma analogia com as mudanças em pequena escala produzidas pelos criadores e chamadas de "artificial seleção.''

Considere apenas duas declarações da Origem das Espécies sobre o poder do tempo geológico para construir mudanças pequenas e presentes em qualquer efeito observado ou desejado. Primeiro, no maior poder da natureza com base no tempo e no escrutínio mais completo:

Como o homem pode produzir e certamente produziu um grande resultado por meio de meios de seleção metódicos e inconscientes, o que a natureza não pode afetar? O homem pode agir apenas em caracteres externos e visíveis: a natureza não se importa com as aparências ... Ela pode agir em cada órgão interno, em cada sombra de diferença constitucional,

em toda a maquinaria da vida ... Quão fugaz são os desejos e os esforços do homem! Quão curto o tempo dele! e, consequentemente, quão pobres serão seus produtos, em comparação com aqueles acumulados por natureza durante períodos geológicos inteiros. (1859, p.83)

Segundo, na promoção do tempo do infinitesimal para grande magnitude:

Pode-se dizer que a seleção natural é diária e cada hora examinando, em todo o mundo, todas as variações, mesmo as menores; rejeitando o que é ruim, preservando e somando tudo o que é bom; trabalhando silenciosa e insensivelmente, sempre que e onde for oferecido, na melhoria de cada ser orgânico em relação às suas condições de vida orgânicas e inorgânicas. Não vemos nada dessas mudanças lentas em andamento, até que a mão do tempo tenha marcado o longo lapso de idades. (1859, p.84)

O puro extrapolacionismo da perspectiva uniforme de Darwin cria um problema enorme, senão fatal, para a paleontologia. Gostaríamos de ser uma fonte de teoria evolutiva significativa, pois esta disciplina explica o padrão dos objetos que estudamos. Mas se todos os eventos em nossa escala puderem ser construídos por extrapolação a partir de um presente que contenha todas as causas, não temos contribuição teórica para fazer. Ainda somos necessários em um papel menor, é claro, porque a história é massivamente contingente, como Darwin sabia bem, e a teoria deve, portanto, subestimar os eventos reais. Mas a paleontologia, neste status, só fornece fenomenologia - uma contabilidade descritiva, dedicada a documentar essa vida, seguiu esse caminho particular, ao invés de outra rota igualmente plausível em teoria. Além disso, a paleontologia, na visão de Darwin,faute de mieux ), porque um registro fóssil imperfeito faz borrões, confunde e distorce o caminho. Lembre-se de que o primeiro capítulo geológico de Darwin não tem título triunfante, mas sim a apologética: "Sobre a imperfeição do registro geológico".

A rejeição imposta pelo extrapolacionismo puro - a descrição desprovida de teoria - deve ser a principal fonte de reputação curiosamente baixa e quase irônica da paleontologia: ser amada e glamada pelo público (com uma série de imagens de Indiana Jones para Jurassic Park ) e quase invisível dentro de salões profissionais de status e financiamento. Considere duas avaliações de nossa contribuição ausente para a teoria evolutiva. Infelizmente, como Julian Huxley observa no início da primeira citação, os paleontólogos muitas vezes defenderam sua própria debavação - um fenômeno muito comum observado entre escravos, reféns e outras pessoas oprimidas que adotam as avaliações de seus captores (os psicólogos ainda têm um rótulo para isso , como a síndrome de Patty Hearst). Huxley escreveu no livro que deu a nossa teoria o nome (1942, página 38):

Conforme admitido por vários paleontólogos, um estudo do curso da evolução não pode ser decisivo em relação ao método de evolução. Toda essa paleontologia

pode fazer neste último arquivado é afirmar que, no que se refere ao tipo de organismos que estuda, os métodos evolutivos sugeridos pelos geneticistas e evolucionistas não devem contradizer seus dados.

E mesmo assim um morfologista iconoclástico como D. Dwight Davis declarou para a reunião de Princeton sobre genética, paleontologia e evolução (1949, p. 77) - a reunião que supervisionou a base da nossa grande sociedade profissional e seu periódico, Evolution :

A paleontologia fornece dados factuais sobre as taxas reais de mudança no esqueleto e os padrões de mudança filética no esqueleto. Devido às limitações inerentes aos dados paleontológicos, no entanto, não pode perceber os fatores que produzem tais mudanças. As tentativas de fazer isso apenas representam uma superposição de conceitos neobiológicos sobre dados paleontológicos.

Essas declarações inválidas em publicações profissionais muitas vezes seguem um caminho infeliz para a inclusão em livros didáticos básicos - e os erros neste meio particular são quase imunes à seleção natural, como prova de extinção como um fóssil vivo no oceano profundo. Um texto introdutório importante e muito bem (Allen e Baker, 1971, p. 524) afirma:

A evolução só pode ser estudada no nível da população com organismos vivos. O registro fóssil fornece muito poucos dados para permitir esse tratamento; apenas permite que os paleontologistas reconstruam a história dos grupos de animais e plantas [a restrição de nossos esforços à fenomenologia descritiva]. A abordagem da população possibilita fazer perguntas como: Qual é a taxa de evolução em uma determinada espécie? Quais fatores influenciam o curso ou a taxa de evolução? Quais as condições necessárias para a evolução começar ou cessar?

Engraçado. Eu incluíria essas três perguntas dentro de um conjunto mais acessível para a resolução pelos dados de fósseis e sua distribuição temporal!

Como uma ilustração final dos preconceitos reducionistas que ainda agredam os campos mais abrangentes e da tendência usual de ignorar ou desvalorizar a teoria baseada em organismos inteiros ou longos tempos, a repórter atribuída para a revista Science apresentou uma visão remarcada e paroquial da Conferência que honrou Simpson's Tempo and Modeno meio século, e formou a base para este simpósio publicado (Cohen, 1994). A reunião em si era amplo e abrangente, com conversas abrangendo uma gama completa de níveis e durações, desde moléculas em momentos até faunas em períodos geológicos. No entanto, o repórter ignorou cerca de dois terços das apresentações, incluindo tudo do próprio domínio profissional de Simpson, e focado inteiramente em idéias moleculares - uma questão central para ter certeza, mas certamente não é o tema exclusivo ou mesmo principal de uma reunião convocada para honrar O trabalho de Simpson e suas seqüelas. Sob a manchete "Will Molecular Data definiu o palco para uma síntese", o revisor unidimensional da Science obteve o título de Simpson errado e depois afirmou:

Há cinquenta anos, o grande biólogo evolucionário George Gaylord Simpson ... publicou um volume clássico chamado Tempo and Mode of (sic) Evolution . ... Cinquenta anos depois, 250 líderes teóricos evolucionistas reuniram-se em Irvine, Califórnia, em um simpósio na honra de Simpson. Adequadamente, o objetivo do simpósio era fornecer uma visão geral da Simpson sobre o campo e a conclusão era que seu ritmo de mudança é rápido e um dos principais modos de mudança é a aquisição de novos dados da biologia molecular. Como uma apresentação após outra confirmada, a biologia molecular está oferecendo aos pesquisadores uma multidão de novas pistas genéticas sobre mudança evolutiva.

Uma foto de Simpson, sorrindo benignamente (como ele fez raramente na vida), enfeita a página. Mas eu posso garantir ao repórter da ciência que o fantasma de Simpson está furioso com a exclusão de seu próprio campo a partir do relato primário de seu esplêndido partido.

Tempo e modo: uma solução potencial prejudicada

A visão convencional da Teoria Sintética Moderna da evolução (muitas vezes chamada ou equiparada ao Neo-Darwinismo) prevê dois estágios sequenciais de desenvolvimento: formulação do núcleo genético populacional nas décadas de 1920 e 1930 através do trabalho de RA Fisher, Sewall Wright e JBS Haldane; e alinhamento de disciplinas mais tradicionais na história natural com essa teoria central em uma série de livros começando com Dobzhansky em 1937 e continuando com Mayr em 1942 para a sistemática, Simpson em 1944 para paleontologia e Stebbins em 1950 para botânica, entre outras. Simpson's Tempo and Mode in Evolution , * publicado há 50 anos, é o livro mais importante do nosso século na teoria paleontológica e o principal contributo da minha profissão para as ciências evolutivas.

Simpson escreveu Tempo e Modo para afirmar um canto teórico distintivo para a paleontologia na discussão evolutiva e para contrariar a denigração discutida na primeira seção deste artigo. (Que ele não foi inteiramente bem sucedido será evidente pelo fato de que a maioria das citações depreciativas, citadas anteriormente neste artigo, publicam a publicação de seu livro. Eu argumentarei, nesta seção, que Simpson falhou porque ele se curvou com o erro solução ao afirmar que ele não poderia encontrar nada distinto depois de definir corretamente um domínio onde se poderia parecer.) Ele falou por paleontologia e contra a visão extrapolacionista, com alguma bravura em sua introdução (1944, p. xvii):

Eles [geneticistas] podem revelar o que acontece com uma centena de ratos ao longo de dez anos em condições fixas e simples, mas não o que aconteceu com um bilhão de ratos ao longo de dez milhões de anos sob as condições flutuantes da história da terra. Obviamente, o último problema é muito mais importante.

Tempo e Modo, como tantos livros seminais, está completamente fora das tradições de sua profissão. Para ter certeza de que os paleontologistas escreveram copiosamente sobre "evolução"; mas, na profissão, esta palavra referia-se à documentação da história, especificamente ao estabelecimento da filogenia, não ao estudo de processos e mecanismos. Os trabalhos paleontológicos em evolução prosseguiram em ordem descritiva e cronológica. Se eles tentassem quaisquer declarações de encerramento sobre as generalidades teóricas, eles tentaram retratar conclusões como induções no modo enumerativo dos fatos da filogenia - daí, as várias "leis" -Cope's, Williston's, Dollo's - da literatura clássica. Simpson voltou esse procedimento. Em vez de um tomo exaustivo na documentação, ele escreveu 217 páginas de sugestões estimulantes. Ele partiu dos princípios do darwinismo neonológico ao ver a teoria emergir. Ele então perguntou se as principais características do registro fóssil poderiam ser reconciliadas com esta versão moderna do darwinismo, sem postular qualquer teoria macroevolutiva especial.Tempo e Modo contém 36 figuras, mas apenas uma retrata um animal - na verdade, apenas o segundo molar inferior e o quarto pré-molar do condeno de Eoceno Phenacodus , cribado de Osborn (Figura 9, página 43). O resto são gráficos, distribuições de frequência e modelos pictóricos. Nenhuma inovação paleontológica poderia ter sido mais impressionante do que isso.

Mas a característica mais inovadora de todos reside no título bem escolhido de Simpson, pois ele selecionou corretamente ritmo e modo como os dois temas paleontológicos que poderiam fornecer a teoria da novela, e não apenas a fenomenologia, às ciências evolutivas. Seu título é, portanto, uma declaração sobre relevância paleontológica, uma defesa da importância teórica desses bilhões de ratos.

Há muito, é claro, que a paleontologia não pode fazer - com base na imperfeição do registro e nossa incapacidade imposta de observar ou manipular processos passados ​​diretamente. Mas, ao especificar o tempo e o modo, Simpson procurou isolar e caracterizar os assuntos teóricos da paleontologia. Seu argumento é simples e elegante: a paleontologia tem acesso exclusivo a questões de tempo evolutivo, que exigem dados diretos de longas durações. Estes tempos paleontológicos podem e devem ser quantificados para alcançar uma generalidade testável que transcenda a "sensação" e a experiência de especialistas em taxonomia em determinados grupos. *Estudos rigorosos e quantitativos de tempo (ou padrão) podem levar a inferências sobre modos (ou processos). A teoria científica é, essencialmente, a tentativa de explicar os processos da natureza. Ao usar dados paleontológicos exclusivamente sobre padrões para inferir os processos invisíveis de extensões temporais longas, a paleontologia pode ser uma fornecedora ativa da teoria evolutiva.

Esta estratégia de usar dados paleontológicos exclusivamente sobre tempo para inferir o modo, e assim desenvolver teoria diretamente do domínio da macroevolução, permeia o livro de Simpson e subjazia todos os seus exemplos. Para citar apenas dois casos:  

1.

Designação dos três modos. O último e mais conhecido capítulo de Simpson (1944, pp. 197-217) usa dados de tempo para propor uma divisão fundamental dos processos evolutivos em três modos, cada um com diferentes significados: especiação para um processo de baixo nível de iterar a diversidade, sem contribuição significativa para tendências ou outros padrões de maior escala; evolução filética para o estilo comum de mudança direcional, levando a tendências evolutivas e representando cerca de 90% dos dados paleontológicos; e evolução quânticapara transições rápidas e raras, mas eficazes, "tudo ou nada" de uma zona adaptativa para outra através de uma fase inadaptada (um processo analógico com o modelo de deriva genética de Wright).

2.

A teoria hormonal, tachytely e bradytely. Essa teoria fascinante e brilhante, se até mesmo defeituosa, tem sido amplamente incompreendida por pessoas que não entendem a estratégia central da Simpson de usar tempo para inferir o modo. Muitos críticos declararam que Simpson só inventou algum jargão arcano e baseado em grego para dividir o continuum comum de taxas evolutivas em lento (brady), ordinário (horo) e rápido (tacos). De modo nenhum. Simpson estava tentando identificar picos separados (modos no sentido estatístico) na distribuição de tempos para especificar modos distintos (no sentido comum) da evolução. Assim, horotely não é a tendência central de uma distribuição única de taxas (com tachytely como a cauda direita, e brademente como a cauda esquerda, como na interpretação incorreta convencional); horotely é otoda a distribuição das taxas ordinárias, enquanto taquetas e bradicardamente são, na hipótese de Simpson, distribuições menores com tendências centrais distintas em valores muito maiores e muito menores do que a tendência central da distribuição horotelica.

Simpson baseou essa hipótese em um tratamento fascinante de dados sobre a longevidade genérica. Ele contrastava com gêneros extintos, trazendo longevidades como curvas de sobrevivência convencionais. Os gêneros extintos se encaixam nos modelos ecológicos sem anomalia, mas os gêneros existentes renderam uma corcunda de valores "demais" em longas longevidades - em outras palavras, muitos gêneros bivalves vivos habitaram nosso planeta por muito tempo de acordo com modelos aleatórios de sobrevivência. Simpson chamou essa corcunda de distribuição bradítica. (A distribuição tachytelic emergiu então como um conceito teórico para um espectro de taxas muito rápidas para serem gravadas na maioria das circunstâncias geológicas e, portanto, responsáveis ​​pelas falhas notórias do registro fóssil, mesmo em seções estratigráficas relativamente completas).

Seguindo seu argumento habitual, Simpson amarrou cada uma das três distribuições de tempos a modos distintos de evolução - horrível à anagênese ordinária na evolução filética (responsável, argumenta, por cerca de 90% do registro fóssil), taquicamente à evolução quântica e bradytely ao estabelecimento de formas estáveis ​​(muitas vezes chamadas de "fósseis vivos") em zonas de adaptação persistentes. Como um testemunho de sua restrição adequada da ciência ao operacional, Simpson disse pouco sobre tachytely (o que raramente pode ser medido e deve ser inferido a partir de lacunas no registro), baseando sua concepção inteira em uma tentativa de identificar e quantificar a distribuição bradítica tractable através da análise de dados de sobrevivência, conforme descrito acima.

O argumento geral de Simpson é iluminante e correto: os tempos são um domínio paleontológico único; Os modos podem ser inferidos deles, e o status como fonte de teoria assim conferida à paleontologia. Por que, então, o trabalho de Simpson não conseguiu estabelecer esse papel para o registro fóssil e não levar a um corpo independente de teoria macroevolutiva - como demonstram as citações depreciativas citadas na seção um deste artigo, todos postando Tempo e Modo ? Dois motivos podem resolver este paradoxo apenas aparente:

1.

O dilema imposto à paleontologia pela síntese. A segunda fase da síntese teve um tema central - trazer cada subdisciplina tradicional da história natural sob a rubrica explicativa da primeira fase, mostrando que todos os resultados poderiam ser compatíveis com a genética populacional e os princípios mendelianos da mudança microevolutionária. Uma vez que a paleontologia tinha a tradição mais antiga e mais profunda para negar tal afirmação e afirmando a necessidade de princípios contrários ao darwinismo na explicação da evolução na plenitude do tempo (ortogênese, várias formas de vitalismo e finalismo), Simpson se sentiu especialmente obrigado a argumentar que a Todo o passado, em toda a magnitude e duração, poderia ser totalmente abrangido pela extrapolação de princípios microevolutivos do momento, os uniformistas darwinianos na sua forma mais pura.

Assim, embora Simpson tenha enunciado uma metodologia - modos de tempos - para descobrir uma teoria excepcionalmente macroevolutiva, ele aplicou o procedimento para negar esse possível resultado. Em outras palavras, ele desenvolveu um método que poderia ter produzido teoria, e depois afirmou que não havia nenhum. E essa conclusão não foi resultado passivo ou subsidiário de outros fins, mas o objetivo central - e, na opinião de Simpson, o triunfo intelectual - de seu trabalho. A paleontologia tornou-se um filho obediente à síntese, e não mais uma criança rebelde. Simpson concluiu, com evidente satisfação (1944, p. 124):

Os materiais para a evolução e os fatores que induzem e dirigem também são considerados iguais em todos os níveis e diferem em mega-evolução apenas em combinação e em intensidade. De outro ponto de vista, a mega-evolução é, de acordo com essa teoria, apenas a soma de uma longa e contínua série de mudanças que podem ser divididas taxonômicamente em subdivisões phyletic horizontais de qualquer tamanho, incluindo subespécies.

2.

O movimento de Simpson mais tarde para maior convencionalidade. De seus três modos evolutivos, Simpson sempre enfatizou a evolução unilipética - mais favorável ao extrapolacionismo, para as tendências no modo phyletic, por acumulação anagenetica pura, passo a passo, a "marcha das distribuições de freqüência" ao longo do tempo. Ele exaltou o modo filético como primário por duas estratégias. Primeiro, ao afirmar a freqüência relativa predominante deste modo maximamente extrapolacionista - a figura 9/10 citada anteriormente: "Nove décimos dos dados pertinentes da paleontologia caem em padrões no modo filético" (1944 p. 203).

Como segunda estratégia, ele minimizou os outros dois modos. Ele viu a especiação como um processo de baixo nível, capaz apenas de produzir a variedade iterada (e talvez de proteger as adaptações classificando-as em várias linhagens), mas não como participando de tendências evolutivas sustentadas: "Esse tipo de diferenciação se baseia principalmente na loja de variabilidade preexistente na população. A variabilidade do grupo é dividida entre os subgrupos ... As diferenças fenotípicas envolvidas neste modo de evolução provavelmente serão de um tipo ou grau menor. São principalmente médias em mudança de padrões de cores e contagens de escala, pequenas mudanças em tamanhos e proporções, e modificações análogas "(1944, p. 201).

Mas a evolução quântica representou um desafio diferente ao domínio do extrapolacionismo filético. Simpson nunca concedeu a evolução quântica uma alta freqüência relativa, mas considerou este modo responsável por algumas das transições anatômicas mais profundas da história da vida. No tempo e no modo , Simpson apresentou a evolução quântica como uma alternativa ao modo filético, com diferentes causas primárias (embora ainda bastante uniformizadas ao invocar a deriva genética de Wright). Mas Simpson mudou radicalmente sua visão em seu livro maior e mais conservador, mais tarde, The Major Features of Evolution(1953). Ele agora destruiu a evolução quântica de um modo separado para um simples valor extremo no espectro filético. Ele começou negando qualquer eficácia ao processo de Wright: "A deriva genética certamente não está envolvida em todas ou na maioria das origens de categorias mais altas, mesmo de categorias muito altas, como classes ou phyla" (1953, p. 355). Ele então redefiniu a evolução quântica como um dos quatro estilos de evolução filética, todos caracterizados pela "manutenção contínua da adaptação" (1953, pág. 385). A evolução quântica foi, portanto, transferida de um modo distinto para a acumulação extrapolativa de mudanças adaptativas às taxas mais rápidas: evolução quântica, ele afirmou agora: "não é um tipo diferente de evolução da evolução filética, nem mesmo um elemento distintamente diferente do padrão filogenético total . É um especial,

Vejo uma espécie de ironia suprema no argumento de Simpson e seu desenvolvimento ontogênico. Ele fez um movimento brilhante e expansivo ao reconhecer que a paleontologia tinha acesso à teoria através da quantificação de tempos e inferência de modos. Mas ele não encontrou nenhuma teoria sobre onde ele poderia ter residido, e ele se tornou cada vez mais ligado à proposição sintética de que toda a imensidão do tempo poderia ser processada por extrapolação de processos darwinianos vistos na genética das populações modernas. A paleontologia, portanto, permaneceu o campo de jogo subsidiário para um jogo com regras totalmente especificadas em outros lugares. Simpson esperava ganhar o respeito pela paleontologia definindo seu campo como um aliado à síntese, mas, como na política e na guerra, a fidelidade sem independência será usada ao máximo, mas nunca realmente homenageada com a igualdade.

Uma solução na Independência Vinculado

A dicotomia é o nosso modo mental preferido, talvez intrinsecamente assim, e nosso pior inimigo na análise de um mundo complexo e massivamente multivariante (tanto conceitual quanto empírico). Simpson, ao discutir "o velho mas ainda vital problema da micro-evolução em oposição à macroevolução" (1944, p. 97), capturou corretamente o dilema da dicotomia por escrito (1944, p.97): "Se os dois provaram seja basicamente diferente, os inúmeros estudos de micro-evolução se tornariam relativamente sem importância e teriam um valor menor para o estudo da evolução como um todo ".

Diante de uma documentação elegante e esmagadora da microevolução, e seguindo o programa de redução teórica dos sintetizadores para um núcleo de genética populacional, Simpson optou por negar qualquer teoria macroevolutiva distinta e abrange toda a vastidão do tempo por extrapolação. Mas se lançarmos o modelo de polarização dicotômica, outras soluções mais frutíferas ficam disponíveis.

A Síntese surgiu em uma era reducionista, como melhor evidenciado pelo movimento "unidade da ciência" contemporâneo iniciado por filósofos do Círculo de Viena (ver Smocovitis, 1992, para um relato fascinante desses links) e pelo contexto intelectual geral agora chamado modernismo e então tão dominante em uma variedade de campos, desde a arquitetura até a música clássica. A ênfase do modernismo no abstracto, o simplificado, o totalmente universal, os princípios subjacentes que criam o único e o complexo do pequeno e do geral, alimentaram a preferência dentro da biologia evolutiva para uma teoria abrangente do nível micro que poderia construir todas as escalas e tamanhos por Extrapolação lisa. A teoria introduzida no nível macro parecia antitética - uma verdadeira dicotomia contrária a tal programa.

Agora, vivemos em uma era de auto-denominada reforma "pós-moderna" - e, embora esse movimento tenha engendrado enigmática na arquitetura e incompreensibilidade na literatura, o pós-modernismo também beneficiou grandemente a vida intelectual, enfatizando temas do pluralismo, causalidade multinivel, virtudes de complexidade , individualidade, e, sim, até um pouco de brincadeira. A idéia hegemônica do modernismo de redução universal aos princípios e causas de nível inferior foi substituída pelo respeito pela legitimidade de múltiplos níveis e perspectivas e por seus mecanismos e percepções causais.

Neste contexto pós-moderno, deve ser fácil entender uma solução incrivelmente simples e totalmente improdutiva para "o velho mas ainda vital problema de microevolução ... [e] macroevolução". (Mas você precisa do contexto para ver o "óbvio", daí a indisponibilidade desta solução sob o modernismo.) Eu coloquei uma reticência na afirmação de Simpson para eliminar as três palavras que causam todos os problemas - "em vez de". Micro - e a macroevolução não se opõe, mas tampouco segue uma extrapolação (e, portanto, se torna intelectualmente subordinada a) a outra. A existência de uma teoria macroevolutiva genuinamente independente não implica que "os inúmeros estudos de micro-evolução se tornariam relativamente sem importância. "Esses estudos são de vital importância tanto como controle em seu próprio domínio, e contribuem poderosamente para a macroevolução também. Contributiva, mas não exclusiva nem decisiva. Não existe uma dicotomia. Não existe uma única via de explicação redutora. Nosso mundo evolutivo é uma hierarquia de níveis, cada uma de legitimidade e valor irredutível. Eu proponho nenhum festival de amor da Califórnia de "Estou bem, você está bem". O pluralismo genuíno é rígido e rigoroso ao tentar mapear a complexidade teórica em nosso mundo hierárquico. O empirismo julga, e alguns níveis podem revelar-se sem importância na natureza, embora plausíveis em teoria. Mas devemos manter a legitimidade de todos os níveis logicamente coerentes para descobrir. Nosso mundo evolutivo é uma hierarquia de níveis, cada uma de legitimidade e valor irredutível. Eu proponho nenhum festival de amor da Califórnia de "Estou bem, você está bem". O pluralismo genuíno é rígido e rigoroso ao tentar mapear a complexidade teórica em nosso mundo hierárquico. O empirismo julga, e alguns níveis podem revelar-se sem importância na natureza, embora plausíveis em teoria. Mas devemos manter a legitimidade de todos os níveis logicamente coerentes para descobrir. Nosso mundo evolutivo é uma hierarquia de níveis, cada uma de legitimidade e valor irredutível. Eu proponho nenhum festival de amor da Califórnia de "Estou bem, você está bem". O pluralismo genuíno é rígido e rigoroso ao tentar mapear a complexidade teórica em nosso mundo hierárquico. O empirismo julga, e alguns níveis podem revelar-se sem importância na natureza, embora plausíveis em teoria. Mas devemos manter a legitimidade de todos os níveis logicamente coerentes para descobrir.

Ao buscar um corpo independente de teoria macroevolutiva, não interpretada como contrária ao conhecimento microevolutivo, mas considerada como verdadeiramente complementar na união para produzir uma explicação total mais satisfatória, eu me concentrei em dois temas que compartilham a característica comum de rejeitar o extrapolacionismo uniformitário de Darwin, não sua seleção natural (ou outros significados importantes do darwinismo).

1.

Limites causais entre os níveis, quebrando a possibilidade de uma suave extrapolação ascendente. A uniformidade de Darwin requer isotropia em extensão, todo o caminho de baixo causal a alto fenomenológico; Nada na estrutura da causação pode quebrar a inclusão cada vez maior. Mas, se, por outro lado, surgirem novas causas importantes em níveis fenomenológicos superiores de grande ou grande magnitude - mesmo que a maioria dos resultados seja complementar daqueles produzidos por causas de nível mais baixo (embora não precisem ser congruentes e podem muito bem seja contrário ou ortogonal) - então o paradigma extrapolacionista é inválido.  

Eu acredito que a natureza é tão hierarquicamente ordenada em um sentido causal e que processos distintos emergem em uma série de pontos de interrupção ascendentes em tempo e magnitude. Para mencionar os dois temas mais discutidos na literatura paleontológica nos últimos vinte anos:  

(Eu)

Equilíbrio pontuado e tendências dentro dos clados. As tendências no modo anagênico podem ser entendidas como extrapolação e acumulação pura por seleção (ou outros processos) operando em momentos seqüenciais nas populações. Mas se as espécies tendem a ser estáveis ​​após origens geologicamente momentâneas, como o equilíbrio pontuado propõe (ver Cheetham, 1986, para o melhor caso, Gould e Eldredge, 1993, para um compêndio de apoio, e Levinton, 1987 e Hoffman, 1989, para oposição), então as tendências devem ser descritas como o sucesso diferencial de certas espécies dentro de um clado (como resultado de maior longevidade, maior propensão ao speciate ou direção de especificação tendenciosa) - e as razões para o sucesso geológico das espécies são intrinsecamente macroevolutivas , e distinto da acumulação por seleção natural dentro de uma população em constante evolução.  

(ii)

Extinção em massa e padrões de depilação e declínio entre os clados. Darwin, como observado acima, temia e rejeitou a extinção em massa (ver o artigo de Raup neste simpósio) - não porque tal morte coordenada seja inconsistente com a seleção natural (nada, nessa forma de darwinismo, garante que os organismos possam se adaptar às mudanças ambientais de tal magnitude e rapidez), mas porque a extinção em massa quebra o continuum causal extrapolativo que exige o significado uniforme do darwinismo. As extinções em massa não são aleatórias, mas a sobrevivência através delas funciona por regras diferentes (ver Jablonski, 1986, para um argumento geral, Kitchell, Clark e Gombos, 1986, para um exemplo intrigante) daqueles que regulam o sucesso nas lutas darwinistas dos tempos normais. A acumulação darwiniana através dos tempos normais não pode, portanto, abranger a história da vida. Se as extinções em massa apenas aceleraram, mas de outra forma coincidiram em direção causal com eventos de tempos normais (o modelo de "aumentar o ganho" na minha terminologia - Gould, 1985), ou se as extinções em massa fossem apenas agentes padronizadores menores, então o darwinismo extrapolativo de tempos normais ainda governam. Mas as extinções em massa não são coincidentes, e elas são verdadeiramente maciças (até 96% de morte de espécies de invertebrados marinhos em uma estimativa bem conhecida para o maior morro final-Raup, 1979). Eles são, portanto, agentes de padrões causais separados do darwinismo diário dos tempos normais. então o darwinismo extrapolativo dos tempos normais ainda governaria. Mas as extinções em massa não são coincidentes, e elas são verdadeiramente maciças (até 96% de morte de espécies de invertebrados marinhos em uma estimativa bem conhecida para o maior morro final-Raup, 1979). Eles são, portanto, agentes de padrões causais separados do darwinismo diário dos tempos normais. então o darwinismo extrapolativo dos tempos normais ainda governaria. Mas as extinções em massa não são coincidentes, e elas são verdadeiramente maciças (até 96% de morte de espécies de invertebrados marinhos em uma estimativa bem conhecida para o maior morro final-Raup, 1979). Eles são, portanto, agentes de padrões causais separados do darwinismo diário dos tempos normais.

2.

A reconstrução hierárquica da teoria da seleção natural. A noção chave de Darwin, que a seleção natural trabalha quase inteiramente sobre organismos individuais como unidades primárias, surge de vários aspectos de seu pensamento - por exemplo, seu uniformitarianismo (pois os organismos são os objetos biológicos visíveis dos momentos) e sua derrubada da teleologia de Paleyan . (Que ironia deliciosa - afirmar que um bom design orgânico e uma harmonia ecológica, uma vez vista como prova da sábia benevolência de Deus, realmente surgem apenas como conseqüência secundária de um processo com um significado ético aparentemente oposto - organismos que lutam apenas por seus próprios benefícios, definidos como sucesso reprodutivo individual). O darwinismo clássico, como uma teoria de nível único focada causalmente em organismos, faz sentido em termos tradicionais (enquanto a tentativa de Dawkins, 1976, e outros para reduzir o nível de causalidade ainda mais para genes só podem ser chamados de hiperdarwinismo, ou mais do mesmo). Williams (1992, p.6) identifica corretamente a metodologia darwiniana convencional: "Na prática, raramente são invocados níveis mais altos de seleção, e os biologistas rotineiramente prevêem e descobrem que as propriedades dos organismos são as esperadas se a seleção se basear principalmente nas capacidades variáveis ​​dos indivíduos ".  

Neste contexto, acredito que a mais significativa e abrangente reforma e expansão do darwinismo em nossa geração tem sido o crescimento (Lewontin, 1970; Wade, 1978; Gould, 1982), se até agora mal coordenado, tentar reconstruir a teoria da seleção natural como um processo mais geral, trabalhando simultaneamente em objetos biológicos em vários níveis de uma hierarquia genealógica. A teoria revisada não é de modo algum antitética à seleção natural darwiniana e deve ser lida como uma extensão em vez de uma substituição. Mas a teoria hierárquica tem uma estrutura muito diferente do darwinismo convencional de nível único trabalhando em organismos individuais - de modo que a teoria revisada é uma novidade fascinante, não uma extrapolação mais inclusiva. Afinal, há um mundo de diferença entre a alegação de que a natureza ' Os objetos temporariamente estáveis ​​são otimizados ou máximos definidos por uma forma de seleção canônica e a afirmação de que tais estabilidades são saldos entre diferentes níveis de seleção que podem funcionar coincidentemente, ortogonalmente ou contrariamente. Uma vez que a maioria desses níveis recém-reconhecidos são intrinsecamente macroevolucionários (seleção de espécies, seleção de clados e algumas formas de seleção interdemítica), e como seus modos e modos são distintos da seleção natural convencional em indivíduos, a teoria hierárquica também afirma um espaço teórico substancial para macroevolução e sua base paleontológica.

Para ser uma unidade de seleção, os objetos biológicos devem incorporar cinco propriedades básicas: pontos de nascimento, pontos de morte, estabilidade suficiente através da existência, reprodução e herança dos traços parentais pela prole. (As três primeiras propriedades são necessárias para individualizar qualquer item nomeado como uma entidade distinta do que um segmento arbitrário de um continuum, os dois últimos são pré-requisitos para agentes da seleção darwiniana, definidos como sucesso reprodutivo diferencial.) Os organismos são os objetos biológicos por excelência dotados com estas cinco propriedades, daí o papel deles como indivíduos darwinianos canônicos na teoria básica.

Mas muitos outros tipos de objetos biológicos mantêm essas cinco propriedades e, portanto, podem agir como agentes causais de seleção. A teoria hierárquica é, portanto, explicitamente causal, e não meramente fenomenológica. Podemos começar com a seleção de genes - não a falsa versão Dawkinsiana, que tenta quebrar todos os processos de nível superior até este locus supostamente universal de causalidade, mas a própria forma de genes que atuam "para" eles mesmos, como no fenômeno mal denominado de "DNA egoísta" (Doolittle e Sapienza, 1980; Orgel e Crick, 1980). (Na teoria geral da seleção, todos os objetos trabalham por si mesmos lutando pelo sucesso reprodutivo diferencial em seu próprio nível, multiplicando a replicação de DNA, não produzendo benefícios para os organismos desse modo,

Subindo um nível, Buss (1987) fez um caso fascinante para uma forma distinta de seleção de linhagem celular, com câncer como uma marca de sua vitória pirrica sobre a seleção convencional em organismos. Em seguida, encontraremos a escolha Darwiniana comum sobre os organismos, um modo poderoso certamente responsável pelo design adaptativo dos corpos [mas não, portanto, o ritmo de Dawkins (1986), mais intrínseco ou mais importante do que outros fenômenos evolutivos, como a depilação e a diminuição do domínio entre os clados através do processo geológico tempo - um fenômeno que certamente não pode ser totalmente representado por méritos diferenciais de design adaptativo entre organismos].

Movendo-se para os níveis acima dos organismos, encontramos o campo de seleção confuso entre os grupos ou as espécies dentro de uma espécie - um tema uma vez infundido com pensamento lanoso (ver Williams, 1966, por correção historicamente necessária) que deu a todo o assunto um nome ruim, mas agora sendo tratado de forma mais rigorosa e seguramente contendo muito de enorme valor em vários modos denominados interdemic, traço-grupo, etc. (Wright, 1980; Wilson, 1983). Acima deste campo complexo, encontramos os dois níveis claros de seleção verdadeiramente macroevolutiva, em grande parte baseados em dados paleontológicos e capazes de produzir fenômenos importantes de padrão evolutivo não processados ​​por causas em níveis mais baixos - seleção de espécies (Stanley, 1975; Jablonski, 1987 ; Vrba, 1989) para tendências dentro da seleção de clados e clados (Williams,

O campo em desenvolvimento da teoria da seleção hierárquica está acossado com dificuldades conceituais tão espinhosas que, em algum momento, me pergunto se nossas mentes inatamente dicotomizadas estão suficientemente bem construídas para pensar em níveis simultâneos interagindo em todos os modos possíveis (ou talvez eu seja apenas estúpido, embora as questões pareçam para assediar outros também). Dois problemas foram fundamentais na discussão em desenvolvimento.

1.

Como a própria seleção deve ser identificada e definida? Uma vez que desejamos uma teoria explicativa, devemos distinguir claramente (ver Vrba e Gould, 1986) o processo causal de seleção (sobrevivência diferencial baseada em propriedades ativas e intrínsecas dos objetos biológicos em análise), a partir do fenômeno descritivo da triagem (sobrevivência diferencial que pode ser causalmente baseado na seleção em níveis mais baixos ou mais altos, produzindo classificação como efeito). Mesmo com esta condição, vários critérios parcialmente contraditórios para a definição de seleção como um processo causal em níveis mais altos foram propostos. Mais firme e sem ambigüidade, mas o mais difícil e difícil de documentar, é a abordagem do "traço emergente" (Vrba e Gould, 1986; Vrba, 1989),    

O sucesso diferencial baseado em traços emergentes certamente é a seleção por definição de qualquer pessoa e nos permite falar de adaptação genuína em níveis mais altos - mas características emergentes podem ser raras e são certamente difíceis de definir, muitas vezes exigindo conhecimento narrativo de processos seletivos não disponíveis a partir de dados de fósseis.  

A abordagem "emergente de aptidão" (Lloyd e Gould, 1993) é mais geral e operacional (através do uso de modelos de tipo ANOVA aplicáveis ​​a dados quantitativos de fósseis), mas as aptidões não são traços, e o análogo à adaptação é assim perdido, ao longo de com correspondência clara para as noções vernáculas de "vantajoso". Esta abordagem, no entanto, proporciona o enorme benefício de incluir a seleção sobre a variabilidade como uma forma legítima de causalidade em níveis mais elevados.  

Williams (1992) propôs uma definição ainda mais inclusiva para a seleção de clados, uma posição interessante para um homem que antes criticava todas as formas propostas de seleção de grupo tão brilhantemente, e que se identificou como campeão da seleção de nível inferior (Williams, 1966 ). Williams parece definir como seleção de nível superior qualquer forma de classificação entre grupos que pode ser descrito como não confiante com qualquer modo de classificação observado simultaneamente no nível do organismo (veja seu interessante exemplo hipotético em 1992, pp. 50-52).

2.

Como os itens e as unidades de seleção devem ser identificados e definidos? Dois principais contribuintes para este debate sobre a seleção hierárquica - Eldredge (1989) e Williams (1992) - tentaram estabelecer hierarquias paralelas de importação causal igual: genealógica e ecológica para Eldredge, material e codificação para Williams. Acredito que esses esforços não são aconselhados e que apenas as seqüências genealogicas e materiais devem ser vistas como unidades causais que participam da seleção darwiniana.  

Williams faz sua distinção entre entidades e informações, falando (1992, p.10) de "dois domínios de seleção mutuamente exclusivos, que trata de entidades materiais e outro que trata de informações e pode ser denominado domínio codico". Mas eu não acho que o domínio codico tenha significado ou existência como locus para unidades causais de seleção, por duas razões:  

(Eu)

Mapeamento estranho sobre intuições legítimas. Williams usa um critério de seleção que surge de uma literatura importante desenvolvida por Hull (1988), Sober (1984) e outros em replicadores e interativos - e isso requer replicação relativamente fiel entre gerações para qualificar uma entidade como uma unidade de seleção . (O organismo sexual, disperso e degradado pela metade em cada descendente da próxima geração, não se qualifica nesse critério - um grande argumento avançado pelos selecionadores de genes para localizar a causalidade, em vez disso, no nível mais baixo de seqüências fielmente replicantes de DNA.) Williams aceita isso critério para seu domínio codico, levando à seguinte posição peculiar: genessão unidades de seleção (como a conseqüência de replicação no domínio codico de seleção sobre organismos no domínio material); os pools de genes também são unidades de seleção (como conseqüências de replicação de seleção de nível superior em grupos a clades); enquanto os genótipos , em uma categoria intermediária, não são unidades de seleção (exceto em organismos assexuados, onde a replicação é fiel). Assim, o domínio de codificação ignora um espaço na hierarquia e não contém nenhum nível de seleção organísmico (exceto para formas assexuadas) porque o códice correspondente é impessoal.

Esta ligação da agência seletiva à replicação fiel tem sido tantas vezes repetida na última década que a afirmação quase alcançou status como dogma na teoria evolutiva. No entanto, acho que este critério é totalmente errado. A seleção não é sobre a persistência unitária - nunca foi, e nunca deveria ter sido tão formulada. A seleção é sobre a concentração, ou seja, a passagem diferencial de mais de "youness" para a próxima geração, um aumento na representação relativa da parte hereditária de tudo o que você é (se você se passa como um todo, ou em forma desagregada em o futuro da linhagem). Considere a metáfora padrão do século XIX para a seleção: uma peneira. A peneira é agitada e as partículas de um certo tamanho se concentram, enquanto outras passam pela rede (perdidas por seleção). Integral "você"  

(ii)

O domínio de codificação apenas como contabilidade. Podemos, de fato, e legitimamente como uma medida prática, escolher acompanhar o sucesso de um organismo na seleção, contando a representação relativa de seus genes nas gerações futuras (porque o organismo não se replica fielmente e, portanto, não pode ser rastreado como uma entidade discreta) . Mas essa decisão prática para contar não priva o organismo de status como agente causal nem causa causalidade aos objetos contados.

A listagem de contas é a contabilidade - um assunto de importância vital na biologia evolutiva, mas não uma forma de causalidade. Eu acho que o domínio de codificação de Williams não é um campo alternativo de causalidade, como ele afirma, mas apenas um nome extravagante para a necessária função de contabilidade do cálculo evolutivo. Williams quase parece admitir tanto em duas passagens (1992, pp. 13 e 38):

Para que a seleção natural ocorra e seja um fator na evolução, os replicadores devem se manifestar em interações, as realidades concretas que enfrentam um biólogo. A verdade e a utilidade de uma teoria biológica devem ser avaliadas com base em seu sucesso na explicação e previsão de fenômenos materiais. Isto é

igualmente verdade que os replicadores (códices) são um conceito de grande interesse e utilidade e devem ser considerados com grande cuidado para qualquer teoria formal da evolução. (1992, p.13)

Bem. Mas os códices são unidades de informação úteis na contabilidade, e não entidades materiais "lá fora" na luta darwiniana - e a contabilidade não é causalidade.

Contudo, definimos os níveis em uma hierarquia genealógica de seleção efetiva em cada um e, no entanto, decidimos codificar os critérios para identificar a seleção nesses níveis, a teoria hierárquica e multinível da seleção natural deve pôr fim a um conflito infeliz e inútil enraizado na falsa tática mental de dicotomização: os modos de macro e microevolução como intrinsecamente opostos e em batalha por um território comum. Este modelo levou a síntese a negar qualquer status teórico à macroevolução, preservando a hegemonia para uma teoria microevolutiva que poderia abranger todas as escalas por extrapolação lisa. Mas a macroevolução é complementar, não oposição - e cada domínio possui um território único (mantendo uma interação rica e fascinante com todos os outros reinos). Uma concessão de independência e espaço teórico a um domínio anteriormente rejeitado não marca um retiro ou uma submissão, mas sim um compromisso de investigar toda a riqueza da natureza com todo o equipamento mental que nossas faculdades limitadas podem reunir. Para um poeta fino, uma vez declarou este "Pensamento Feliz" emUm jardim de versos para crianças :

O mundo está cheio de uma série de coisas,

Tenho certeza de que todos devemos ser tão felizes quanto os reis.

Resumo

Entre os vários significados centrais do darwinismo, sua versão do uniformitarianismo de Lyellian - o compromisso extrapolacionista de ver as causas da mudança em pequena escala e observável nas populações modernas como fonte completa, por extensão suave através do tempo geológico, de todas as magnitudes e seqüências na evolução - mais contribuiu para a hegemonia causal da microevolução e a suposição de que a paleontologia pode documentar a história contingente da vida, mas não pode atuar como um domínio da nova teoria evolutiva. GG Simpson tentou combater essa visão da paleontologia como teoricamente inerte em seu trabalho clássico, Tempo e Modo na evolução(1944), com um argumento brilhante de que os dois sujeitos de seu título se enquadram em um domínio paleontológico único e que os modos (processos e causas) podem ser inferidos a partir do estudo quantitativo de tempos (padrão). No entanto, Simpson não extraiu sua visão do benefício teórico da paleontologia porque seguiu a doutrina estrita da síntese moderna. Ele estudou seu domínio de potencial teoria e concluiu que nenhum realA teoria poderia ser encontrada - e, por conseguinte, uma razão completa de causas poderia estar localizada no domínio da microevolução. Eu argumento que Simpson era excessivamente pessimista e que a crença do modernismo na unificação reducionista (a visão convencional dos intelectuais ocidentais da década de 1920 até a década de 1950) precisa ser suplantada por um compromisso pós-modernista ao pluralismo e múltiplos níveis de causalidade. A macro e a microevolução não devem ser vistas como opostas, mas como verdadeiramente complementares. Eu descrevo os dois principais domínios em que uma teoria macroevolutiva útil pode ser buscada - limites causais sem problemas entre os níveis (como ilustrado pelo equilíbrio pontuado e extinção em massa) e a expansão hierárquica da teoria da seleção natural para os níveis abaixo (gene e linha celular) e acima organismos (demes, espécies e clades).

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Notas de rodapé

*

O erro do repórter da ciência ao citar o livro como Tempo e Modo de Evolução é importante, e não uma diferença insignificante em uma preposição sem sentido. Simpson era um grande e cuidadoso escritor, que usava palavras com precisão meticulosa (e era major ingles na faculdade). Ele não escreveu seu livro para o discurso sobre o ritmo e o modo de evolução em geral, mas para avançar a afirmação principal de que o ritmo e o modo são os temas distintivos da paleontologia para obter informações sobre as causas da evolução.

*

Entre os líderes da segunda fase da síntese, apenas Simpson foi bem treinada matematicamente, e somente ele conseguiu ler o material primário da primeira fase com plena compreensão. (Dobzhansky, por exemplo, muitas vezes afirmou que adotou uma abordagem "pai conhece melhor" em suas colaborações com Sewall Wright - isto é, ele simplesmente aceitou a interpretação verbal de Wright porque ele não conseguia entender as equações de Wright em seus próprios papéis conjuntos!) Simpson era matematicamente adepto e um estatístico particularmente bom. Seu livro de texto, Zoologia Quantitativa, escrito com sua esposa Anne Roe, foi uma fonte padrão por décadas, e permanece inigualável para clareza e exemplos bem escolhidos. Quão irônico que as palavras construíram a ponte para a segunda fase, enquanto as fórmulas construíram os pilares e a âncora da primeira fase - de modo que, com a exceção de Simpson, a ligação crucial dependia da fé.

Stephen Jay Gould é professor de geologia no Museu de Zoologia Comparada da Harvard University, Cambridge, Massachusetts.

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