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Padrão de Surgimento Pronto no Registro Fóssil

Padrão de Surgimento Pronto no Registro Fóssil

Introdução

Até a década de 1950, imaginava-se que o genoma consistia em genes bastante autônomos posicionados em cromossomos como contas em uma cadeia que especifica o desenvolvimento organísmico de seus locais fixos. Além disso, por mutações relativamente pouco frequentes, os genes poderiam produzir alelos, fornecendo a base para a evolução nas populações mendelianas. Variações adicionais para a evolução foram garantidas por mutações cromossômicas brutas e pequenas igualmente raras, que rearranjariam os genes por duplicações, inversões e translocações (incluindo efeitos de posição variáveis ​​das funções dos genes), bem como pela multiplicação de cromossomos únicos (trissomia) ou cromossomo inteiro conjuntos (poliploidia). Apesar da variação considerada necessária para a evolução, a mensagem abrangente foi a de genes bastante constantes em um genoma geral bastante constante, tanto que quando Barbara McClintock propôs seus primeiros trabalhos sobre a descoberta de elementos transponíveis (EEs) como partes de evidentemente, genomas muito mais dinâmicos para uma audiência maior no início dos anos 50, seu trabalho foi ignorado ou encontrado com "perplexidade" ou, em alguns casos, até com "hostilidade" (para obter mais detalhes, ver [3, 4, 46, 69]). Para a questão da origem das espécies e de categorias sistemáticas mais altas, incluindo os humanos, a visão genética dominante da década de 1950 significava um modo de evolução generalizado, lento e contínuo e gradual, no sentido definido por Darwincerca de 100 anos antes. Ele havia proposto sua teoria em termos de seleção de inúmeros "pequenos passos", "passos não maiores do que aqueles que separam variedades finas" "passos insensivelmente finos", "pois a seleção natural pode agir apenas aproveitando pequenas variações sucessivas; ela nunca pode dar um salto, mas deve avançar pelos passos mais curtos e lentos ”[16, 17]. Essa visão também se tornou parte integrante da síntese moderna ou teoria sintética da evolução, nascida no final da década de 1930 e no início da década de 1940 [24, 58], e ainda está dominando a teoria até hoje [18, 36, 37, 53 46, 65-67, 83]. No entanto, de acordo com a moderna teoria sintética da evoluçãoDarwinOs passos insensivelmente finos de estão sendo causados ​​por “mutações com efeitos leves ou até invisíveis no fenótipo” [66], em vez de Darwinos "hábitos alterados" que ele assumiu produzir efeitos herdados. Uma reversão das idéias anteriores da constância do genoma só ocorreu na década de 1960, quando a estrutura e a regulação gênica foram mais profundamente elucidadas (modelo de Jacob-Monod, sequências de inserção bacteriana e resistência a antibióticos codificados por transposões). Quando a biologia molecular avançou ainda mais para clonar e sequenciar genes eucarióticos, o desinteresse, perplexidade e hostilidade da década de 1950 rapidamente se transformaram em aprovação e reconhecimento dos méritos de McClintock, culminando no Prêmio Nobel de Fisiologia / Medicina em 1983 - um Prêmio Nobel, pois foram, para a descoberta de ' genomas dinâmicos ' Além disso, isso constituiu um novo impulso para muitos grupos de pesquisa em todo o mundo concentrarem ou expandirem seu trabalho não apenas em elementos transponíveis, mas também em uma série de aspectos dinâmicos adicionais dos genomas nos reinos de plantas e animais, a maioria dos quais é brevemente mencionada abaixo. Quanto à questão de saber se essa transformação de idéias de um genoma geral bastante constante para um fortemente dinâmico teve alguma conseqüência para as teorias sobre a origem das espécies, voltaremos a esse ponto fundamental sob o subtítulo de "novos tópicos de pesquisa ( f) ".


Genomas Dinâmicos

Os parágrafos seguintes apresentam um breve lembrete enumerando a maioria dos diferentes aspectos das alterações genômicas até agora conhecidas, seguidos por algumas explicações ilustrativas simples: Os parágrafos seguintes apresentam um breve lembrete enumerando a maioria dos diferentes aspectos das alterações genômicas até agora conhecidas, seguidos por algumas explicações ilustrativas simples:

 

    1) mutações genéticas ; taxa média de 10 a 5 por gene por geração. Para o
        Atual geração de humanos, isso significa que cada gene tem
        mutante recorrente mais de 100.000 vezes (mais de 6,2 bilhões
        indivíduos , cerca de 30.000 a 40.000 genes).

 

   2) Transposons - ativos e inativos (taxa de transposição para funcional)
       genes de até 10-2 por geração); quase 80% da massa total de DNA
       do genoma do milho parece consistir em transposões derivadas
        seqüências , 90% em Vicia faba , 45% no Homo sapiens (para mencionar apenas
        um alguns dos muitos exemplos adicionais espectaculares) [3, 4, 9, 40, 46, 50,
        61-64, 79, 87]. Atualmente, há uma animada discussão entre biólogos
        se a maioria dessas seqüências realmente constitui DNA "lixo" e como
        muito pode ter valor funcional [34, 84].

 

   3) elementos repetitivos ; detectados em eucariotos, seu comprimento varia de
       dezenas a milhares de bases. A fração altamente repetitiva (5-100 pb)
        é repetido até 10 6 vezes e consiste em sequência simples de DNA
        ( heterocromatina constitutiva , especialmente agrupada perto do cromossomo
        termina e o centrômero). A fração repetitiva do meio consiste em
        100-500 pb, que ocorrem ca. 100 a cerca de 10.000 vezes em um genoma
        ( por exemplo, genes para codificação de RNA ribossômico, RNA de transferência, histonas) [30,
        45, 71].

 

    4) pseudogenes ; um derivado de um gene eucariótico funcional que se pensa
        ser produzido por transcrição inversa do ARN mensageiro e geralmente
        assumido como não funcional devido a rearranjos, desvantagens
        Ponto de mutações (produzindo, por exemplo, codões de paragem), e ausência de
        sequências promotoras , intrões e potenciadores. No entanto, algumas funções
        exceções foram recentemente detectadas [2, 34, 39, 43].

 

    5) Duplicação e amplificação de genes ; pensado para ser até 20 vezes
        mais frequente que mutações genéticas [56]; até 10% das células em
        culturas de tecidos animais e humanos podem ter amplificações genéticas [49, 50]

 

    6) paradoxo do valor C ; devido a alterações induzidas pelo transposão e
        Massa de DNA, as quantidades de DNA nos genomas haplóides de
        espécies , podem diferir enormemente umas das outras (espécies do gênero
        Vicia, por exemplo, varia entre 1,8 e 13,3 páginas [72, 73]. Mas mesmo dentro
        as mesmas espécies vegetais não poliploides, o valor C pode variar notavelmente
        mesmo que alguns exemplos originais desse fenômeno tenham se mostrado
        devido a problemas técnicos [8].

 

    7) amplificação de genomas e genomas no desenvolvimento ontogenético ;
        A amplificação de rDNA em Xenopus é um dos principais exemplos: em sua
        oogênese, os 500 genes de rDNA são replicados 4.000 vezes, resultando em
        2.000.000 de cópias; A amplificação genética também é encontrada em alguns insetos e
        protozoários [45]. Por outro lado, a amplificação do genoma ocorre regularmente
        em tecidos especiais de muitos organismos (por exemplo, nas células hepáticas de mamíferos, em
        tecido tapetum das angiospermas).

 

    8) Rearranjos cromossômicos : incluem qualquer alteração estrutural de um    
        Cromossomo resultando em deleções, duplicações, inversões e
        translocações . Além de algumas características morfológicas , muitas
        espécies vegetais e animais intimamente relacionadas também podem ser distinguidas por
        mais ou menos pequenos rearranjos cromossômicos [64].

 

    9) Relógios moleculares : as substituições de nucleotídeos e aminoácidos foram    
         acredita - se que ocorra tão regularmente que um relógio molecular medindo
         divergência entre diferentes grupos de plantas e animais poderia
         ser estabelecido. Embora o relógio pareça correr frequentemente muito irregularmente,
         não há dúvida de que muitas substituições devido a mutações pontuais
         ter ocorrido dentro e entre espécies. No homem, a substituição
         a taxa foi mais rápida nas mitocôndrias do que no núcleo [32,
         33]

 

  10) Movimentação molecular : de acordo com Gabriel Dover, um modo coeso de  
       evolução de  ' espécies ' relevante para muitas famílias de genes e não codificação
         seqüências talvez como conseqüência de mecanismos moleculares de
         rotatividade no genoma [25, 26].

 

  11) Genotróficos do linho : diferentes formas de linho (Linum usitatissimum)  
        gerado por um processo de alterações ambientalmente induzidas no linho
        genomas , que “não parecem ser a geração aleatória
        variação ”. Cullis et al. assumir que as mudanças herdadas neste
        espécies são devidas a rearranjos específicos em posições distintas do
        genoma . Número de cópias altamente repetitivo, meio repetitivo e baixo
        todas as seqüências demonstraram estar envolvidas nos polimorfismos
        detectadas e alterações na sequência de subconjuntos específicos de 5SrDNA
         têm sido identificados [13, 14].

 

  12) Metilação : as metil transferases podem transferir um grupo metil de um  
        doador de metila para uma molécula aceitadora (DNA, RNA, proteína). Poderia ser
        importante para a regulação das funções dos genes em populações naturais
       [12]

 

  13) Choques genômicos : situações de estresse extremo para genomas (artificialmente  
        produzido , por exemplo, por geração de protoplastos e culturas de tecidos
        em células vegetais) são pensadas por B. McClintock para provocar aceleração
        formação de espécies [69].

 

  14) Baralhamento de exões: é assumida a recombinação mediada por intrões de exões  
        para produzir novos genes funcionais.

 

  15) Expressão gênica : devido à emenda alternativa e alternativa  
        promotores milhares de isoformas proteicas podem ser gerados a partir de alguns
        genes [70].

 

 Para mais exemplos de aspectos dinâmicos do genoma, consulte o presente volume.
 ( Recombinação V ( D) J     , alelos VNTR, transmissão horizontal de DNA e outros).

 

Conservação genética

 Ao tomar consciência das características que especificam os genomas dinâmicos mencionados acima, a impressão geral que muitos estudantes de genética inevitavelmente obtiveram, talvez pudesse ser melhor declarada com o filósofo grego Thales von Milet (cerca de 625 aC a 546/545 aC), descrevendo a essência da natureza por seu famoso veredicto: panta rei, ouden menei ("tudo flui, nada permanece"). Pois quase tudo no genoma das plantas e dos animais parece estar em um processo permanente de fluxo, de modo que, a longo prazo, dificilmente se deve esperar algum caráter genômico (e morfológico correspondente ) constante . Assim, conhecendo essas informações básicas apresentadas sobre o fluxo genético geral na maioria dos artigos, análises e livros genéticos [por exemplo, 30, 40, 85 ], a descrição a seguir de alguns fatos genéticos básicos adicionais parece absolutamente surpreendente.

 

Relatório Lazcano e Miller [48]:

 

Após o metabolismo explosivo que ocorreu logo após o início
    Da vida, os processos genéticos básicos e as principais características moleculares têm
    persistiu essencialmente inalterado por mais de três bilhões e meio
    anos , talvez devido às ligações dos genes envolvidos e à
    interações complexas entre diferentes vias metabólicas. Em um 
    nível macroevolutivo , isso representa um caso de conservação que
    é ainda mais impressionante do que a manutenção dos principais planos corporais
    que apareceu na base do Cambriano e que permaneceram
    basicamente inalterado por 600 milhões de anos. ”    

 

      Além disso, no início dos anos 90, uma série de descobertas de funções gênicas constantes ou quase constantes totalmente imprevistas na biologia do desenvolvimento levou a uma cadeia de comentários descrevendo o espanto extraordinário suscitado por esses achados. Os poucos exemplos a seguir podem transmitir a extensão do espanto, que havia tomado a maioria das mentes da comunidade biológica na época:

 

Shapiro concorda da seguinte forma [78]:

 

Eu acho que foi uma grande surpresa quando um clone de cDNA humano foi encontrado para
   corrija uma mutação cdc no fermento. Basta ler Notícias e Visualizações
   na natureza para encontrar muitos exemplos semelhantes. Foi realmente uma surpresa para
   pessoas . O grau de conservação em função entre proteínas de
   organismos diferentes é algo totalmente inesperado. ”

 

Ele também mencionou a razão pela qual essa conservação foi tão totalmente inesperada:

 

A ideia predominante era que cada gene em particular iria
   acumular muitas mudanças por longos períodos de tempo e que
   este foi como um organismo transformado em outro “.

 

De maneira semelhante, De Robertis comentou [20]:

 

[É] seguro dizer que ninguém teria previsto o grau de
   conservação nos mecanismos moleculares que controlam o desenvolvimento ....
   os mecanismos moleculares que determinam o ântero-posterior (PA)
   eixo foi conservado na evolução em um grau além de qualquer um
   expectativas mais loucas ... "

 

Nüsslein-Volhard fala de tais fatos assim [74]:

 

[A] grande surpresa dos últimos cinco anos foi a descoberta
   que mecanismos básicos muito semelhantes, envolvendo genes semelhantes e
   fatores de transcrição , operam no desenvolvimento inicial em todo o
   reino animal . " 

 

Lewin ilustrou o problema pelo exemplo dos locos Hox [49]:

 

A característica mais marcante da organização dos locos Hox ainda 
   desafia a explicação: por que a organização do cluster,
   em que a posição genômica se correlaciona com a expressão embrionária,
   foi mantido em evolução? "

 

Posteriormente, ele discutiu várias possibilidades para responder à pergunta, mas acha que nenhuma solução convincente poderia ser dada no momento.

Hultmark comparou vertebrados com insetos e comentou algumas semelhanças moleculares da seguinte forma [42]:

 

Insetos não se parecem em nada com vertebrados e seus sistemas orgânicos
   parecem basear-se em princípios inteiramente diferentes. No entanto, como
   temos uma melhor compreensão de como esses sistemas operam em
   no nível molecular, similaridades inesperadas estão surgindo. Entre
   eles devem agora deve ser contado semelhanças no respectivo
   defesas imunológicas , como relatado em dois artigos recentes. ”  

 

Ainda mais impressionantes foram as descobertas de semelhanças moleculares envolvidas no desenvolvimento de características anatômicas supostamente totalmente convergentes. Após um relato de inúmeras similaridades moleculares dentro dos vertebrados, Cohn e Tickle continuam [11]:

 

Ainda mais notável é a conservação das moléculas envolvidas
   em padronizar asas de insetos e membros de vertebrados. Sinalização
   moléculas comuns a vertebrados e membros de Drosophila incluem Shh
   ( hh ), Wn 7a (wg) e Bmp (dpp). A recente descoberta de que garota
   LMX1 e o gene apteroso relacionado em Drosophila são expressos
   dorsalmente nos gomos das asas e nos discos imaginários é impressionante. ”

 

Nenhum teórico da biologia evolutiva jamais obterá galinhas e insetos de um ancestral comum alado e, no entanto, sequências claramente relacionadas são expressas especificamente em gomos de asas e discos imaginários.

      Assim, acredita-se que os "processos genéticos básicos e principais características moleculares" tenham persistido essencialmente inalterados por mais de três bilhões e meio de anos "e os mecanismos moleculares da ontogênese animal por mais de um bilhão de anos. No pano de fundo da idéia predominante da teoria sintética da década de 1940 até a década de 1990, que 'cada gene em particular acumulará muitas mudanças por longos períodos de tempo e que foi assim que um organismo se transformou em outro' (Shapiro), bem como as muitas características da genética dinâmica resumidas acima (começando na década de 1960 e atingindo seu clímax no início da década de 1990), a descoberta da conservação molecular recém documentada foi, de fato, 'totalmente inesperada' (Shapiro) e revelou, de fato, uma constância de funções gênicas 'além de qualquer pessoa'

 

Fenômeno semelhante também foi descrito em plantas [90].

       Agora, o fato de que tantas “características antigas” ainda estão molecularmente conosco, quase inevitavelmente nos leva à questão biológica básica de saber se há características morfológicas correspondentemente constantes nos reinos vegetal e animal - que ponto será o tópico dos próximos parágrafos .

 

Estase morfológica

 A constância geral de recursos sistematicamente relevantes. Dois dos grandes pioneiros da botânica geral e sistemática, Augustin Pyrame De Candolle e Christian Konrad Sprengel enfatizaram um ponto quase esquecido em nosso mundo evolutivo de hoje, quando fizeram os seguintes comentários sobre os personagens principais que distinguem espécies e gêneros um do outro [19 ] - e gostaríamos de convidar nossos leitores a focar especialmente sua atenção no uso dos termos "invariável" (invariavelmente), "invariável" e "constante" no parágrafo seguinte:

 

Por espécie (espécie), entendemos várias plantas, que concordam entre si em marcas invariáveis. Nesse assunto, tudo depende da ideia de invariável. Quando um órgão, ou propriedade dele, não é alterado pela diferença de solo, clima ou tratamento, nem pela criação contínua, diz-se que esse órgão ou propriedade é invariável. Quando, por exemplo, temos observado ao longo de séculos, que Centifolia tem sempre desarmados folha-hastes, dizemos corretamente, que esta propriedade do Centifolia é invariável ... O que sabemos é que, já a partir de um momento como o ser humano A raça deixou memoriais de sua existência na terra, as espécies separadas de plantas mantiveram invariavelmente as mesmas propriedades ... Todas as propriedades das plantas sujeitas a alterações formam uma subespécie (subespécie) ou uma variedade (varietas). .. Por um gênero, entendemos a soma das espécies que concordam em certas propriedades constantes das partes essenciais ... O caráter genérico (caractere genericus) é a expressão das marcas peculiares e invariáveis ​​pelas quais um gênero de plantas se distingue. todos os outros ... todo caractere genérico deve indicar breve e distintamente as marcas comuns que invariavelmente pertencem a todas as espécies do mesmo gênero ... O caráter genérico das plantas superiores é emprestado apenas do

órgãos de frutificação. ” Como essas exposições sobre "invariável" na sistemática têm quase 200 anos e foram, de fato, publicadas pela primeira vez 40 anos antes da Origem das Espécies de Darwin em 1859, passemos diretamente a alguns comentários da sistemática moderna sobre as mesmas questões. Cento e trinta anos depois, Stace comenta de acordo com quase todos os autores contemporâneos [80]:

 

Embora as flores não sejam mais consideradas 'essenciais' e, portanto, taxonomicamente particularmente importantes, elas ainda fornecem a maior parte das informações contidas no diagnóstico dos taxa de angiospermas. Isso ocorre porque, em geral, as flores parecem ser mais conservadoras do que a maioria dos outros órgãos. ”

Em um capítulo anterior, Stace já havia comentado que "Essa confiança na flor é notável quando se considera que na maioria das vezes a maioria das angiospermas não tem flores". Isso também parece ser verdade para estruturas de sementes e frutos. Com relação aos principais caracteres sistemáticos conservadores, ele aponta ainda que “os caracteres vegetativos endomórficos são mais conservadores que os exomórficos” e continua na p. 183 de seu livro [80]:

 

"Caracteres conservadores são ... mais úteis para delinear os táxons mais altos, onde a ênfase está no reconhecimento da similaridade entre os membros de um táxon."

 

No entanto, para espécies e categorias sistemáticas abaixo das espécies, ele insiste que os caracteres não conservadores parecem dominar.Considerando a mudança geral na sistemática nos últimos 250 anos, Stace provavelmente está correto em sua análise (veredicto de Haeckel para a zoologia de que “espécies relacionadas que foram unidas dentro de um gênero por Linné e dentro de uma família por Cuvier, agora constituem uma ordem inclusiva com várias famílias e muitos gêneros ”[41] - implicando que muitas das espécies de Linné foram elevadas à posição de gêneros durante os últimos séculos - também é válido para a botânica; para mais detalhes, veja [53]). Portanto, pode-se concluir que o essencial quase não mudou na morfologia sistemática: os caracteres invariáveis ​​que delineiam espécies e gêneros de acordo com Linné, Cuvier, De Candolle, Sprengel e muitos outros pioneiros em sistemática tornaram-se os caracteres conservadores que definem os táxons mais altos da sistemática moderna, incluindo os gêneros, tribus e famílias definidos morfologicamente.

 

 

      Estase de categorias sistemáticas no tempo: alguns exemplos

 

       Tomando as descrições e definições das espécies vegetais produzidas por Linné há cerca de 250 anos em seu Species Plantarum (1753) ou das espécies animais em seu Regnum Animale, alguns anos depois (Systema Naturae 1758), não temos dificuldade em identificar os diferentes espécies hoje com base em suas descrições [51, 52]. O mesmo se aplica aos desenhos e descrições de espécies vegetais de Leonhard Fuchs (1542) [31] e Tabernaemontanus (1588/1590) [88] no milho e em muitas outras plantas. Além disso, Cuvier não teve absolutamente nenhuma dificuldade em identificar os animais mumificados de idososEgito tendo vários milhares de anos (Cuvier, 1833) [15]. No entanto, os nomes de espécies e gêneros geralmente evoluíram excessivamente, quase regularmente, incluindo alguns ou até muitos sinônimos.
      Se cerca de 250 a 500 ou mesmo vários milhares de anos não são simplesmente nada em uma escala de tempo evolutiva, e os últimos 2,3 milhões de anos da história da vida na Europa? Isso é caracterizado por “taxas de evolução comparativamente lentas” [47], e Lang continua: “No final do terciário, os organismos eram constituídos por espécies, quase todas as quais podem ser atribuídas aos gêneros atuais, uma grande parte até das espécies vivas. . Isso se aplica não apenas à flora europeia, mas também à sua fauna ”e parece ser verdade também para outras partes do mundo. Além disso, as condições ambientais para esse período de tempo foram caracterizadas como excessivamente variáveis, as temperaturas subindo e descendo produzindo, entre outros efeitos, uma série de eras glaciais - e apesar de todas essas variações ambientais, quase não houve evolução alguma.
         Além disso, cerca de metade dos gêneros de plantas com flores encontradas em formações geológicas com 37 milhões de anos foram designados para gêneros presentes [81], e muitas famílias e gêneros de plantas atuais bem conhecidos foram até identificados em formações cretáceas (taxa às vezes datado de mais de 100 milhões de anos antes do presente).

Ou, vislumbrar outro grupo de plantas bem conhecido, os briófitos. Relatórios Agashe [1]:

 

Membros de ambos os principais grupos de briófitas, Hepaticopsida (hepáticas) e Bryopsida (musgos), estão bem representados nos fósseis conhecidos. No entanto, um estudo comparativo detalhado com as briófitas modernas indicou que o grupo permaneceu praticamente inalterado desde o período paleozóico. Portanto, os briófitos fósseis não nos ajudam muito a entender a evolução, exceto pelo fato de formarem uma parte importante da vegetação a partir do Paleozóico em diante. ”

 

Assim, presume-se que os briófitos existam "quase inalterados" por cerca de 400 milhões de anos na Terra.

       Uma pesquisa abrangente sobre o fenômeno da constância no registro fóssil está além do escopo do presente artigo (para mais detalhes, consulte [10, 27-29, 35-38, 53, 58, 64, 68, 86]). A teoria do equilíbrio pontuado [27-29, 35-38] foi desenvolvida para enfrentar o fenômeno geral de aparência abrupta e estase (constância da gestalt de organismos geralmente documentados por milhões de anos) no registro fóssil. Os bem conhecidos “fósseis vivos” na definição restrita do termo (“Eles devem hoje exibir morfologia primitiva personagens, tendo sofrido pouca mudança evolutiva desde que diminuíram a baixa diversidade em algum momento do passado ”[82]) estão se referindo apenas a uma minoria muito pequena de formas de vida, revelando também esse fenômeno geral de aparência e constância abruptas descrito pela teoria da pontuação equilíbrio deduzido dos documentos paleontológicos [58].

Ernst Mayr, o decano da síntese moderna, chamou recentemente o fenômeno de estase morfológica (constância) de um dos problemas básicos não resolvidos da teoria da evolução, especificando o problema em uma entrevista recente da seguinte forma [67]:

 

Na biologia evolutiva, temos espécies como caranguejos em ferradura. O caranguejo-ferradura remonta ao registro fóssil há mais de duzentos milhões de anos, sem grandes mudanças. Então, obviamente, eles têm um tipo de genoma muito invariável, certo? Errado, eles não. Estude o genótipo de uma série de caranguejos-ferradura e verá que há uma grande variação genética. Como, apesar de toda essa variação genética, elas não mudaram em mais de duzentos milhões de anos, enquanto outros membros da

seu ecossistema em que viviam duzentos milhões de anos atrás está extinto ou se transformou em algo totalmente diferente? Por que os caranguejos-ferradura não mudaram? Esse é o tipo de pergunta que nos surpreende completamente no momento. ”

 

Todos os fósseis vivos investigados até agora também revelam a maior parte ou toda a dinâmica da reorganização do genoma, como apontado acima - de elementos transponíveis a múltiplos promotores e potenciadores.

      Nesse contexto, deve-se enfatizar novamente que exemplos como o caranguejo-ferradura não são, de maneira alguma, raras exceções à regra da evolução gradual das formas de vida em Darwinsenso (veja acima). De fato, estamos literalmente cercados por “fósseis vivos” no mundo atual dos organismos quando aplicamos o termo de forma mais abrangente como “uma espécie existente cuja similaridade com espécies ancestrais antigas indica que pouquíssimas mudanças morfológicas ocorreram durante um longo período de tempo geológico. "[85]. Além disso,DarwinO argumento da imperfeição do registro geológico foi sistematicamente refutado para muitos grupos de animais e plantas durante os últimos 150 anos: cerca de 200 milhões de macrofósseis foram acumulados e catalogados em museus em todo o mundo e há, de fato, bilhões de microfósseis (por série de referências, veja [64]).
       Nem é o fenômeno desta aparência bastante inesperado ainda geralmente detectada abrupta e estase de formas a descoberta de pesquisas recentes. O próprio Darwin já comentou esses fatos em 1852 da seguinte maneira: "Quando vejo que as espécies, mesmo em um estado natural, variam pouco e vendo quanto elas variam quando domesticadas, olho com espanto uma espécie que existe desde uma das primeiras espécies. Períodos terciários. Essa fixidez de caráter é maravilhosa "[76].
       Incluindo as observações e trabalhos de Cuvier (1769-1832), que geralmente é conhecido por ser o fundador da anatomia comparada e da paleontologia moderna, esse problema não resolvido tem pelo menos 200 anos e dificilmente alguém nega que exija uma explicação racional.
       Agora, como todas essas “características antigas”, tanto morfologicamente quanto molecularmente, ainda estão conosco, as questões genéticas básicas devem ser abordadas diante de todas as características dinâmicas de reorganizar e reorganizar e alterar os genomas , (a) por que são esses caracteres são estáveis ​​e (b) como é possível derivar recursos estáveis ​​de qualquer dado

espécies vegetais ou animais por mutações em seus genomas ?

 

 

      O significado e a origem de sistemas irredutivelmente complexos
      em biologia

 

      Uma primeira dica para responder às questões levantadas no último parágrafo talvez também seja fornecida pelo próprio Charles Darwin quando sugeriu o seguinte teste de suficiência para sua teoria [16]: “Se pudesse ser demonstrado que existia um órgão complexo, o que não poderia formada por numerosas, sucessivas e ligeiras modificações, minha teoria seria totalmente destruída. ” Darwin, no entanto, afirmou que "não poderia descobrir esse caso" - o que, de fato, invalidaria sua teoria. O bioquímico Michael J. Behe ​​[5] refinouDarwina declaração de introdução e definição de seu conceito de "sistemas irredutivelmente complexos", especificando: "Por irredutivelmente complexo, quero dizer um sistema único composto por várias partes interagentes e bem combinadas que contribuem para a função básica, em que a remoção de qualquer um dos as peças fazem com que o sistema efetivamente pare de funcionar. "
       Entre os exemplos discutidos por Behe ​​estão as origens (1) do cílio, (2) o flagelo bacteriano com filamento, gancho e motor incorporado nas membranas e na parede celular e (3) a bioquímica da coagulação do sangue em humanos. Além disso, as armadilhas de Utricularia (e alguns outros gêneros de plantas carnívoras) [59], bem como vários outros aparelhos no mundo animal e vegetal parecem apresentar problemas semelhantes para a síntese moderna (juntas, localização do eco, flores enganosas etc.).
       Um ponto é claro: dado que, de fato, existem muitos sistemas e / ou subsistemas correlatos na biologia, que devem ser classificados como irredutivelmente complexos e que tais sistemas estão essencialmente envolvidos na formação de caracteres morfológicos dos organismos, isso explicaria os dois. aparecimento abrupto regular de novas formas no fóssilregistro, bem como sua constância, durante enormes períodos de tempo. Pois, se “são necessárias várias partes em interação e que correspondam à função básica” para que os sistemas bioquímicos e / ou anatômicos existam como sistemas funcionais (porque “a remoção de qualquer uma das partes faz com que o sistema efetivamente cessar o funcionamento ”) esses sistemas devem (1) se originar de maneira não gradual e (2) devem permanecer constantes enquanto forem reproduzidos e existirem. E isso pode significar nada menos que os enormes períodos de tempo mencionados para todos os fósseis vivos sugeridos acima. Além disso, um fenômeno adicional também seria explicado: (3) o desaparecimento igualmente abrupto de tantas formas de vida na história da Terra. Em um cenário gradual e estrito da origem e evolução das formas de vida, seria de esperar que - exceto em eventos catastróficos (também há muito negados na geologia uniformitária) como os impactos do Permiano ou Terciário - a maioria das espécies se adaptasse continuamente a condições ambientais variadas. Portanto, a maioria das formas não desapareceria, mas continuaria a evoluir gradualmente. No entanto, não foi isso que foi encontrado na paleontologia. Em vez disso, a maioria das formas de vida aparece abruptamente, permanece constante e desaparece igualmente abruptamente da cena mundial (para obter detalhes, veja [10, 27-29, 35-38, 53, 58, 64, 68, 86]. sistemas irredutivelmente complexos também se comportariam de acordo com o ponto (3) também é quase evidente: se as condições ambientais se deteriorarem tanto para certas formas de vida (definidas e especificadas por sistemas e / ou subsistemas de complexidade irredutível),
       Assim, parece estar inteiramente claro que a complexidade irredutível dos sistemas biológicos e / ou subsistemas correlatos poderia explicar as características típicas do registro fóssil e os fundamentos da sistemática ( estase morfológica - a constância básica de caracteres que distinguem categorias sistemáticas mais altas) e a “base processos genéticos e principais características moleculares ”, que se acredita terem“ persistido essencialmente inalterado por mais de três bilhões e meio de anos ”, e a perseverança dos mecanismos moleculares da ontogênese animal por mais de um bilhão de anos igualmente bem.
        De acordo com Behe ​​e vários outros autores [5-7, 21-23, 53-60, 68, 86], a única hipótese adequada até agora conhecida pela origem de sistemas irredutivelmente complexos é o design inteligente (ID), uma hipótese cuja pesquisa científica Essa base será discutida mais detalhadamente nos parágrafos seguintes em conexão com o critério de complexidade especificada de Dembski.

 

 

     A definição de Dembski de complexidade especificada como
     ferramenta que explica a origem da complexidade irredutível

 

        Em três monografias sobre os critérios científicos para distinguir testativamente entre necessidade, acaso e design inteligente (ID), Dembski [21-23].propôs e elaborou o termo “complexidade especificada” incorporando cinco fatores principais para garantir sua aplicabilidade não apenas a diversos ramos humanos da pesquisa (por exemplo, ciência forense, criptografia, lei de propriedade intelectual, geração de números aleatórios, investigação de sinistros, arqueologia, SETI) , mas também à origem das espécies e às categorias sistemáticas mais altas [22, 23]. Para identificar o design, um evento deve exibir os cinco recursos a seguir, para cuja formulação matemática e composição exemplar o leitor interessado é referido às monografias de Dembski (nos parágrafos seguintes novamente alguns exemplos pouco sofisticados, mas ilustrativos, principalmente após Dembski, podem ser suficientes para nossa fins atuais):

 

      (a) alta complexidade probabilística (por exemplo, uma fechadura combinada com dez bilhões de  
            combinações possíveis tem menos probabilidade de serem abertas por apenas um
            poucas tentativas aleatórias do que uma com apenas 64.000).

 

(b) padrões condicionalmente independentes (por exemplo, no lançamento de moedas todos os bilhões

     Das     possíveis sequências de uma série de dizer lançando uma moeda justa 100
     os tempos são igualmente   improváveis ​​(cerca de 1 em 10 30 ). No entanto, se um certo
     série é especificada antes (ou independentemente) do evento e do
     Se o evento for idêntico à série, a inferência ao ID é
     já praticada na vida cotidiana).

 

(c) os recursos probabilísticos devem ser baixos em comparação com os 
       complexidade probabilística (refere-se ao número de oportunidades para uma
       evento ocorrer, por exemplo, com dez bilhões de possibilidades, será aberto um 
      fechadura de combinação com 4.000 combinações possíveis, cerca de 156.250  
      vezes ; vice-versa, no entanto, com 64.000 combinações acidentais, 
      a probabilidade de abrir a fechadura de combinação com 10 bilhões possíveis
      combinações é de apenas 1 em 156.250 ensaios em série).

 

(d) baixa complexidade específica (não confunda com as especificações

     complexidade ): embora o caos puro tenha uma alta probabilidade probabilística
      complexidade , não exibe padrões significativos e, portanto, é
      desinteressante . “Em vez disso, está à beira do caos, perfeitamente organizado
      entre ordem e caos, que coisas interessantes acontecem. Isso é
      onde fica a complexidade especificada ”[23].

 

(e) probabilidade universal limitada de 1 em 10.150 - a mais conservadora
     de vários outros (Borel: 1 em 10 50 , Conselho Nacional de Pesquisa: 1 em
     10 94 ; Loyd: 1 em 10 120 - para detalhes, veja novamente [23])

 

"Para algo exibir complexidade especificada, portanto, significa que ele corresponde a um padrão condicionalmente independente (ou seja, especificação) de baixa complexidade especificativa, mas onde o evento correspondente a esse padrão tem uma probabilidade menor que a probabilidade universal vinculada e, portanto, alta complexidade probabilística" [ 23] Por exemplo, em relação à origem do flagelo bacteriano, Dembski calculou uma probabilidade de 10 a 234 [22] (para mais detalhes, veja abaixo).

 

      No entanto, se supormos com os Dembski e Behe ​​que os organismos em geral apresentam sinais de complexidades especificadas e muitas vezes também irredutíveis, isso não significa que as 100.000.000 existentes espécies morfológicas de plantas e animais [53] tenham sido originadas diretamente pelo DI. Pelo contrário, geralmente uma combinação de vários fatores que especificam a dinâmica dos genomas do organismocomo enumerado acima, parece ser suficiente para ter gerado mais de 99,99% dessas espécies, embora não necessariamente de maneira gradualista [53, 55, 56], nem devido à entrada de novas informações complexas [53, 63, 64] . Ou, para declarar um aspecto essencial da pergunta nas palavras apontadas de Ohno sobre genes dispensáveis, que parecem ser especialmente relevantes para a evolução neutra e regressiva: “... a noção de que todos os genes ainda em funcionamento no genoma devem ser indispensáveis ​​para o bem-estar do hospedeiro deve ser abandonado de uma vez por todas "[75]. No entanto, como explicado mais adiante, também deve ser considerada a hipótese de uma ligação entre o potencial genético de uma espécie primária e o DI.
       A estase sistemática mencionada acima é geralmente válida apenas para categorias sistemáticas mais altas de (muitos) gêneros para cima (isto é, gêneros, famílias, ordens, classes, filos). Atualmente, contamos apenas cerca de 18.750 gêneros de plantas existentes e ao todo cerca de 7.000 famílias de animais (para obter detalhes sobre essa diferenciação entre plantas e animais, bem como sobre os números dados, consulte [53]). Assim, quanto à origem e constância ( estase ) tão regularmente encontradas na sistemática e na paleontologia, é essencialmente a constância das características definidoras de categorias sistemáticas mais altas que precisam ser explicadas geneticamente (sem mencionar a contribuição para a estase pelos organelos celulares, membranas e paredes celulares).

 

 

     Novos tópicos de pesquisa

 

 

    No nível estritamente científico, a combinação de estase e DI não significa o fim da investigação (como às vezes é contestado), mas o início de programas de pesquisa inteiramente novos. Pois várias questões precisam ser investigadas minuciosamente antes que inferências científicas válidas possam ser sugeridas. Para citar apenas alguns exemplos:

 

a) A hipotética complexidade irredutível dos sistemas biológicos e / ou subsistemas correlacionados deve primeiro ser totalmente estabelecida nos diferentes níveis funcionais, isto é, genética, anatomicamente e fisiologicamente. Como quase não existem sistemas totalmente não redundantes na biologia, os sistemas centrais irredutivelmente complexos precisam ser descobertos e cientificamente definidos e analisados ​​nos níveis mencionados acima. Intimamente associado a essa tarefa está o problema de desenvolver modelos realistas para as condições de contorno biológico inicial / primário para a origem de novos sistemas putativamente irredutivelmente complexos, ou seja, para delinear completamente a lacuna entre eles e os precursores evolutivos hipotéticos. Cálculo de improbabilidade de Dembski de 10 -234pois a origem do flagelo bacteriano citada acima constitui apenas uma primeira hipótese potencialmente falsificável nesse programa de pesquisa [7, 64].

 

b) Desde que tais sistemas possam ser estabelecidos, a correlação entre o organismo / espécie e suas diferentes condições ambientais deve ser cuidadosamente estudada sobre a questão, até que ponto uma espécie pode renunciar a certos subsistemas sem desvantagens seletivas em circunstâncias especiais. Embora um subsistema possa ser irredutivelmente complexo como tal, alguns organismos podem florescer sem ele (o tópico da evolução regressiva contém uma grande série de exemplos instrutivos para esta questão) [46, 53, 63 ]. O problema (b) está intimamente ligado à questão dos limites da variação morfológica dos fenótipos funcionais [53, 55, 56] Em termos simples, uma parte do programa de pesquisa em ID poderia ser colocada: encontre os limites da variação fenotípica e fisiológica funcional sob diferentes condições ambientais realistas.

 

c) A complexidade especificada não é necessariamente irredutível. Então, qual poderia ser a conexão / relação molecular entre a complexidade especificada 'apenas' e a constância fenotípica encontrada na maioria das categorias sistemáticas mais elevadas de organismos vivos? Embora pareça que muitas funções genéticas que especificam caracteres sistemáticos mais altos e genéricos constantes estejam de alguma forma (e esse 'de alguma forma' seja um programa de pesquisa próprio) integradas em uma rede correlacionada de cascatas interdependentes no sentido de Behe, no entanto, algumas partes parecem ser redutível no sentido dado nos parágrafos (b) e (e), e ainda assim possa exibir marcas de complexidade especificada.

 

 

d) Parece haver muitas estruturas ornamentais e até luxuosas nos reinos vegetal e animal, estruturas que - do ponto de vista puramente funcional - não parecem ser absolutamente necessárias, para dizer o mínimo. Por exemplo, em termos de densidade populacional, sucesso reprodutivo e distribuição geográfica, o pardal-doméstico (Passer domesticus) é muito mais bem-sucedido que o pavão (Pavo cristatus), cujos machos exibem a beleza engenhosa de sua cauda ventilada para realizar exibições de namoro e acasalar-se com uma fêmea - ainda que muitas vezes também convidar um tigre para presas e refeições fáceis. No reino vegetal, a família das orquídeas é um dos vários grupos que fornecem uma variedade de estruturas ornamentais e funcionais complexas (por exemplo, exemplos extremos dos órgãos reprodutivos de Coryanthes e Catasetum, que colocaram enormes problemas para o gradualismo [57]), enquanto a maioria das espécies de plantas sobrevive - novamente muitas vezes com muito mais sucesso nos termos mencionados acima - por dispositivos muito mais simples. Mesmo independentemente do fato de que a resposta frequentemente citada da seleção sexual para a origem da cauda do pavão (e exemplos semelhantes) por si só apresenta uma série de problemas ainda não resolvidos [53] e, além disso, dificilmente pode ser aplicada às plantas, as questões a seguir devem ser investigadas: até que ponto pode ser detectada uma complexidade especificada e irredutível nos níveis genéticos, anatômicos e fisiológicos de estruturas orgânicas mais ou menos seletivamente 'neutras' ou até hipertróficas, e esse programa de pesquisa pode fornecer respostas cientificamente mais realistas do que as dadas até agora? enquanto a maioria das espécies de plantas sobrevive - novamente muitas vezes com muito mais sucesso nos termos mencionados acima - por dispositivos muito mais simples. Mesmo independentemente do fato de que a resposta frequentemente citada da seleção sexual para a origem da cauda do pavão (e exemplos semelhantes) por si só apresenta uma série de problemas ainda não resolvidos [53] e, além disso, dificilmente pode ser aplicada às plantas, as questões a seguir devem ser investigadas: até que ponto pode ser detectada uma complexidade especificada e irredutível nos níveis genéticos, anatômicos e fisiológicos de estruturas orgânicas mais ou menos seletivamente 'neutras' ou até hipertróficas, e esse programa de pesquisa pode fornecer respostas cientificamente mais realistas do que as dadas até agora? enquanto a maioria das espécies de plantas sobrevive - novamente muitas vezes com muito mais sucesso nos termos mencionados acima - por dispositivos muito mais simples. Mesmo independentemente do fato de que a resposta frequentemente citada da seleção sexual para a origem da cauda do pavão (e exemplos semelhantes) por si só apresenta uma série de problemas ainda não resolvidos [53] e, além disso, dificilmente pode ser aplicada às plantas, as questões a seguir devem ser investigadas: até que ponto pode ser detectada uma complexidade especificada e irredutível nos níveis genéticos, anatômicos e fisiológicos de estruturas orgânicas mais ou menos seletivamente 'neutras' ou até hipertróficas, e esse programa de pesquisa pode fornecer respostas cientificamente mais realistas do que as dadas até agora?

 

e) Além disso, existem muitas características constantes que delineiam espécies e gêneros morfológicos que provavelmente são devidos a outros fatores além da complexidade especificada e irredutível. Por exemplo, características devido a perdas de funções genéticas mais ou menos redundantes [63] que afetam a morfologia características, mas com uma probabilidade muito baixa de reverter ou ser neutralizada por mutações compensadoras em outros genes (modificadores), podem ser constantes o tempo todo que uma espécie sobrevive. Vamos dar uma olhada em um evento que ocorreu repetidamente tanto em espécies selvagens quanto em espécies cultivadas: espécies de plantas com flores vermelhas originalmente perderam irreversivelmente sua capacidade de gerar antocianina - e essas espécies podem produzir flores brancas quase para sempre. Outras possibilidades de gerar características bastante estáveis ​​por mutações incluem funções genéticas tamponantes por duplicação de genes e poliploidia. Por outro lado, mutações em funções genéticas essenciais envolvidas na formação de estruturas específicas de espécies ou gêneros - funções que foram originalmente protegidas por genes redundantes acessórios - podem se tornar regularmente letais após a perda mutacional dessa redundância.

 

f) Existem algumas indicações de que pelo menos uma parte da biodiversidade é, por assim dizer, predestinada pela constituição do genoma e seus mecanismos, possibilidades e limites para gerar variações funcionais de DNA, incluindo inserções preferenciais de transposons de uma linha ou espécie inicial. [64] Assumindo um vasto potencial genético original para desvios morfológicos funcionais - até que ponto é especificada e a complexidade irredutível é relevante para aquela parte originalmente puramente potencial da variação genética realizada no tempo e no espaço da história de um gênero? [53] Além disso, vários especialistas em transposons postularam, de fato, formações rápidas de espécies por elementos transponíveis (portanto, voltamos à questão colocada no final da introdução): concordando com McClintock [69], Syvanen [87] afirmou : "existem mecanismos para reorganizações rápidas e em larga escala de diversos elementos de sequência em novas configurações "para que o genoma do mosaico integrado faça sentido evolutivo. No entanto, até o momento, quase nenhuma evidência experimental positiva pode ser citada para essa visão [46, 53, 64 ]. Um projeto de pesquisa que testa as possibilidades e os limites da formação de espécies por ETs também pode incluir a questão da evidência de complexidade especificada e irredutível nos níveis morfológicos e de DNA ; por exemplo, os ETs podem ser fatores-chave na liberação de um potencial genético inativo, possivelmente exibindo as marcas de ID - digamos, um regulador principal com um conjunto de genes-alvo correspondentes - para formações abruptas de morfo-espécies?

 

g) Outra questão que deve ser investigada é: até que ponto as correlações entre o genoma e seus arredores celulares (organelas celulares, membranas, paredes celulares, cascatas fisiológicas e suas inter-relações) podem ser esclarecidas e explicadas por um programa de pesquisa que trata complexidades irredutíveis nessa área. Para os primeiros passos desse programa de pesquisa, consulte Behe ​​[5] e Lönnig [53].

 

 

      Algumas objeções básicas

 

      No entanto, diante de todos os diferentes mecanismos genéticos dinâmicos que geram enormes massas de variações quantitativas e qualitativas das seqüências de DNA, como mostrado acima - pode-se levantar a questão de saber se é realmente necessário postular ID para a origem de estruturas e processos básicos de vida organismos.
      Nos parágrafos seguintes, discutiremos alguns dos pontos que podem ser relevantes para esta questão:
      Um fato consumado é que, durante os últimos cem anos, pelo menos 680 espécies de animais morreram (e atualmente pelo menos 5.438 estão criticamente ameaçadas / em perigo ou vulneráveis ) e pelo menos 449 espécies de plantas foram extintas (37.969 espécies de plantas estão ameaçadas) [ 44, 89]. No que diz respeito a essas espécies, todas as possibilidades e quantidades impressionantes de variações de sequências de DNA conhecidas até agora não foram indiscutivelmente suficientes para evitar a extinção dessas espécies.
       No entanto, pode-se objetar que a maioria dessas extinções deve-se a mudanças ambientais após atividades humanas, que ocorreram rápido demais para a natureza seguir e que existem, de fato, evidências para a hipótese de que exista uma enorme potencial genético para uma ampla gama de adaptações ambientais em muitos gêneros de plantas e animais e / ou famílias, mas dentro de certos limites fisiológicos, anatômicos e morfológicos , produzindo ao todo as cerca de 100.000.000 de morfo-espécies mencionadas acima (para uma discussão detalhada, veja novamente [53 ]).
      Por outro lado, quanto aos candidatos a sistemas irredutivelmente complexos mencionados acima (cílio, flagelo bacteriano, coagulação sanguínea, armadilhas de Utricularia e alguns outros gêneros de plantas carnívoras, articulações, localização de eco, flores enganosas como Coryanthes e Catasetum etc.), pode-se afirmar com confiança que, até agora, nenhum desses sistemas sinorganizados foi explicado satisfatoriamente pela síntese moderna ou por qualquer outra teoria evolucionária. Também não foi avançada uma teoria naturalística testável para as características básicas do registro fóssil (aparecimento abrupto da maioria das formas de vida, estasee, mais tarde, também desaparecem abruptamente). Ainda é duvidoso que a totalidade dos fatores que contribuem para o dinamismo genômico com todas as consequências mutagênicas mencionadas acima possa resolver as questões colocadas - em vários casos, os sistemas a serem explicados sejam bem conhecidos há mais de cem anos: Utricularia, Coryanthes, Catasetum e outros já foram investigados por Darwin. Além disso, a própria seleção natural pode não ter o rigor e o poder normalmente atribuídos a ela (para detalhes, ver [54, 59, 60, 77, 86]).
       Por fim, talvez deva ser destacado que pesquisas sobre complexidades irredutíveis e / ou especificadas em biologia definitivamente não constituem programas de pesquisa metafísica, mas são pelo menos tão cientificamente válidas quanto o SETI (busca de inteligência extraterrestre), atualmente apoiado por milhares de cientistas em todo o mundo, para não mencionar a rede afiliada de mais de 4 milhões de computadores em mais de 200 países ao redor do mundo (para uma discussão exaustiva de outras questões básicas, veja as contribuições de Behe, Dembski, Lönnig, Meyer e outros [ 5-7, 21-23, 53-58, 68, 86]). Complexidade irredutível e especificada sãoferramentas inspiradoras que podem e devem ser investigadas empericamente. Além disso, os conceitos são potencialmente falsificáveis ​​na pesquisa real (Popper) e, portanto, pertencem claramente ao domínio da ciência.

 

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Nota: Deveria ser declarado que as hipóteses de Behe ​​e Dembski e minhas aplicações a outros fenômenos biológicos, como descrito acima, foram formuladas em um clima intelectual de enormes tensões entre diferentes visões de mundo, muitas vezes tanto que parece ser É necessário salientar que um autor que apóia a ID não está falando em nome de uma instituição, mas emite sua opinião pessoal. No entanto, estou totalmente convencido de que há uma série de argumentos científicos convincentes (dos quais alguns foram discutidos acima), incentivando pesquisadores de mente aberta a considerar e investigar cuidadosamente o tópico em suas diferentes disciplinas biológicas.

 

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