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O que há de errado com a biologia evolutiva?

O que há de errado com a biologia evolutiva?

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Biologia e Filosofia

Volume 32, Issue 2 , pp 263-279 Cite como

O que há de errado com a biologia evolutiva?

Acesso livre
Artigo

Abstrato

Houve reivindicações periódicas de que a biologia evolutiva precisa de uma reforma urgente, e este artigo procura explicar o volume e a persistência desse descontentamento. Argumenta-se que algumas propriedades inescapáveis ​​do campo tornam propenso a críticas de tipos previsíveis, quer as críticas tenham ou não algum mérito. Por exemplo, a variedade de seres vivos e a complexidade da evolução facilitam a geração de dados que parecem revolucionários (por exemplo, exceções a generalizações bem estabelecidas ou fatores negligenciados na evolução) e levam ao desapontamento com os quadros explicativos existentes (com sua alta níveis de abstração e poder preditivo limitado). Discute-se então que o descontentamento especial decorre de mal-entendidos e desagrados de um programa de pesquisa bem conhecido, mas atípico: o estudo da função adaptativa, na tradição da ecologia comportamental. Para alcançar seus objetivos, essa pesquisa precisa de ferramentas distintas, muitas vezes incluindo agência imaginária, e uma descrição parcial do processo evolutivo. Isso invoca cobranças equivocadas de estreiteza e simplificação (que vem, não menos importante, de pesquisadores em outros subcampos), e esses carrinhos com ansiedades sobre a agência humana e propósito geral. O artigo acaba discutindo várias maneiras em que as chamadas para reformar a biologia evolutiva impedem ativamente o progresso no campo. e esses carrinhos com ansiedade sobre a agência humana e propósito geral. O artigo acaba discutindo várias maneiras em que as chamadas para reformar a biologia evolutiva impedem ativamente o progresso no campo. e esses carrinhos com ansiedade sobre a agência humana e propósito geral. O artigo acaba discutindo várias maneiras em que as chamadas para reformar a biologia evolutiva impedem ativamente o progresso no campo.

Palavras-chave

Adaptação Síntese evolutiva estendida Neo-Darwinismo Força inclusiva 

Eu me perguntei por que tantos biólogos evolutivos não estão impressionados com a minha idéia ... e acho que o problema se volta para Newton (advogado da Extended Evolutionary Synthesis)

Listas de descontentamento e lavanderia

Uma coisa desanimadora sobre trabalhar em biologia evolutiva é o fluxo constante de afirmações de que o campo precisa de uma reforma urgente. Essas críticas são muito numerosas para citar, mas os representantes incluem Waddington ( 1957 ), Moorhead e Kaplan ( 1966 ), Ho e Saunders ( 1984 ), Gould ( 1980 , 2002 ), Pigliucci e Müller ( 2010 ) e Laland et al. ( 2014 ).

Essas críticas diferem muito umas das outras; De fato, suas conclusões variam do inegável ("novos conceitos e achados empíricos [...] podem eventualmente forçar uma mudança de ênfase"; Pigliucci 2007 ), para o mais robusto ("É errado como a frenologia é errado. Cada princípio principal é errado ", cita Lynn Margulis em Kelly 1994 , p. 470). No entanto, existem algumas boas razões para considerar o descontentamento como um todo.

Primeiro, alguns dos próprios críticos reconhecem uma empresa compartilhada, com conferências ou volumes de autoria múltipla unidos unicamente pelo descontentamento dos participantes com a prática atual. O resultado é muitas vezes "listas de lavanderia" de idéias ou observações que o campo é instado a incorporar ou enfatizar, mas que têm pouco ou nada em comum um com o outro. 1 A única certeza é que algo precisa mudar (Pigliucci 2007 ; Chorost 2013 ; Pennisi 2016 ).

Em segundo lugar, independentemente do conteúdo das críticas individuais, o volume e a persistência do descontentamento devem nos dizer algo importante sobre a biologia evolutiva. Em termos gerais, existem duas possibilidades, ambas desanimadoras. Ou (1) o campo éseriamente deficiente, mas mostra um conservadorismo peculiar e fracasso em abraçar idéias novas, verdadeiras e muito importantes; ou (2) algo sobre biologia evolutiva torna propenso a defender idéias que são novas, mas falsas ou sem importância, ou verdadeiras e importantes, mas já foram bem estudadas sob uma marca diferente.

Este artigo irá defender a possibilidade (2). Isso sugerirá que algumas propriedades distintas e inescapáveis ​​da biologia evolutiva tornem o campo altamente suscetível de atrair o descontentamento, independentemente de as críticas ter algum mérito.

Os objetivos do artigo são, portanto, limitados de duas maneiras principais. Primeiro, para explicar o volume do descontentamento, as críticas serão pintadas com uma ampla escova, para trazer algumas características comuns. Isso não é um substituto para se envolver corretamente com qualquer argumento individual. Em segundo lugar, o artigo ignorará fatores comuns à maioria de nós na maioria dos assuntos acadêmicos, como a auto-promoção e a busca pelo "impacto". 2 Como argumentou Kitcher ( 2000 , p. 30), todas as controvérsias científicas implicam a construção de "nichos de carreira", mas o foco aqui é sobre características que são peculiares da biologia evolutiva.

Os problemas

Alguns problemas para a biologia evolutiva são causados ​​pelas características básicas da vida. Os seres vivos evoluíram de um ou alguns ancestros comuns, mas agora são caracterizados por sua enorme abundância, variedade e complexidade. Cada um é o resultado de processos históricos envolvendo contingências de tipos distintos (Lenormand et al., 2009 ), às vezes incluindo eventos únicos, que podem ter sido altamente improváveis, mas que tiveram profundas conseqüências.

Alguns problemas práticos banais são causados ​​pelo escopo da biologia evolutiva. Ninguém pode esperar para ler o suficiente da literatura relevante, o que significa que as idéias rejeitadas corretamente em uma subdisciplina podem ser redescobertas ou aquecidas em outras (se as pessoas de Drosophila não ficam impressionadas, então você sempre pode tentar os virologistas clínicos, ou os paleontólogos de vertebrados, ou os antropólogos biológicos, etc.), e também torna quase inevitável que os termos-chave serão usados ​​de maneiras importantes (como com "adaptação", "conflito", "ambiente", "epigenética", " evolução "," fitness "," gene "," seleção de grupo "," herdabilidade "," fenótipo "," parentesco "," egoísta "," espécie ", etc. Dawkins 1982 , 2004 ; Maynard Smith 2001; Griffiths e Stotz 2006 ; West et al. 2007 ; Haig 2012 ; Rousset 2015 ). Ao confundir esses sentidos, é fácil fazer afirmações incontestáveis ​​soarem excitantes; Isso pode acontecer com maior freqüência com o termo "mutação aleatória" (Waddington 1957 ; Bateson 1958 ; Laland et al., 2011 ; Martincorena e Luscombe 2012 ). 3

Em segundo lugar, os novos dados aparecem a uma taxa muito rápida, particularmente, nos últimos anos, da biologia molecular. Isso cria a impressão enganosa de que novos quadros conceituais também devem ser necessários 4 e que programas de pesquisa válidos estão desatualizados (levando, por exemplo, a ecologistas comportamentais se sentindo compelidos a fazer metabolômicas). Em terceiro lugar, o escopo significa que os autores são chamados a criticar a biologia evolutiva quando seus interesses e conhecimentos estão em outro lugar. Isto é muitas vezes em algum ramo da psicologia humana, e filósofos de listras muito diferentes foram acusados ​​de caracterizar erroneamente toda a biologia evolutiva apenas para reforçar uma teoria do conteúdo semântico (Wouters 2005 ; Rosenberg 2013 ).

As características da vida também tornam fácil - tudo muito fácil - coletar dados cujas implicações parecem revolucionárias. Isso é verdade de duas maneiras distintas. Primeiro, todas as generalizações na biologia, da cor dos cisnes ao dogma central mal denominado (Crick 1988 ), têm exceções (Beatty 1995 ; Rosenberg 2013), e assim muitas vezes será direto fazer observações que contradizem qualquer generalização bem estabelecida. Tais observações podem ser verdadeiramente novas, sem ser "importantes" em qualquer outro sentido. Em segundo lugar, é direto identificar fatores que foram pouco discutidos na literatura de biologia, mas que tiveram uma grande influência sobre os resultados evolutivos em algumas linhagens ou linhagens. No topo da minha cabeça, "coisas vermelhas" são comuns em muitos ecossistemas e são pouco discutidas como uma classe na literatura biológica. No entanto, a remoção de coisas vermelhas, a duplicação de seu número ou a mudança de cor mudaria os resultados da evolução em muitos casos. Nesse sentido, é fácil mostrar que "as coisas vermelhas são um fator importante e negligenciado na evolução". Argumentos semelhantes poderiam ser feitos para "gravidade", "burrowing", "dano oxidativo",

As características da vida também garantem que os quadros explicativos da biologia evolutiva sejam decepcionantes para alguns. A decepção é causada em parte pela complexidade dos processos dinâmicos da vida. Isso significa que nosso poder preditivo sempre será fraco de certas maneiras, e que nossas descrições de evolução serão sempre simplificações enormes. Este não é um conselho de desespero: enquanto todos os modelos estão errados, alguns são úteis (Box 1979 ; Strevens 2008 ). No entanto, as respostas a vários tipos de questões diretas devem estar sempre incompletas 5 (Mozley 1884 , pp. 396-7; Tinbergen 1963 ; Strevens 2008), e sempre será fácil para os críticos reivindicarem, corretamente, que "as coisas são mais complicadas", especialmente se não especificam seus próprios objetivos explicativos.

A decepção também decorre da variedade da vida. Quando reivindicações ou métodos visam uma alta generalidade, eles devem apelar para características comuns dos seres vivos, e estes são poucos e muitas vezes abstratos. Por exemplo, a genética populacional obtém alta generalidade, uma vez que processos importantes de replicação do genoma caracterizam todos os animais, plantas, fungos, protistas, bactérias, arqueias e vírus. Mas as pessoas interessadas nesses organismos podem não estar interessadas em mudanças nas freqüências de alelos (ver Lynch 2007 , capítulo 13).

Uma característica mais amplamente apreciada da evolução é a aparência e propagação de novidades conspicuas, "como nada que o mundo já tenha visto antes" (Wagner 2015 , ver também Mayr 1960 ; Laubichler 2009 ; Wagner 2014 ). Existem maneiras de estudar as novidades individuais, usando diferentes formas de "explicação de linhagem" (Mayr 1960 ; Calcott 2009). Mas uma coleção de reconstruções detalhadas não é uma teoria; e não é uma surpresa, nem uma crítica, que as teorias mais interessantes e ambiciosas da novidade evolutiva, sejam restritas ao alcance (aplicando, por exemplo, a um pequeno subconjunto de traços em uma minoria de organismos: os eucariotas multicelulares), e fazer suas reivindicações gerais em um nível bastante alto de abstração (por exemplo, Wagner 2014 , 2015).

É claro que a biologia evolutiva tem uma idéia muito geral e poderosa. Mas a teoria da seleção natural causa problemas adicionais. Um problema é a simplicidade enganosa (Huxley 1887 , p. 197); É uma idéia que todos pensamos que entendemos, mas que continua a dividir especialistas (por exemplo, Lewens 2010 ; Pence e Ramsey 2013 ). A simplicidade é enganosa em um segundo sentido: nossas intuições sobre a seleção natural muitas vezes são muito precárias. Por exemplo, a natureza está cheia de "traços cuja complexidade torna difícil ver como eles podem ser explicados pela seleção natural normal" (Papineau 2005), e por isso é tentador assumir que algum fator, negligenciado pelo pensamento evolutivo atual, também deve ter desempenhado um "papel criativo". Este argumento da nossa ignorância decorre de Mivart ( 1871 , p. Ex. Chs. 2 e 4), mas não se restringe aos criacionistas (por exemplo, Waddington 1960 , Ch. 9; Papineau 2005 ; Nagel 2012 ; veja também Orr 2013 ).

Finalmente, algo sobre nossa atitude com o passado e para o mundo natural (Plumb 1969 ; Thomas, 1983 ), nos faz exigir da biologia evolutiva alguns tipos especiais de impacto (Maynard Smith, 1988 ). Essas demandas às vezes são bastante concretas, por exemplo, para os fatos biológicos para sustentar as teorias morais (Waddington, 1960 ; Rosenberg 1990 ; MacIntyre 1999 ; Wilson, 2009 ), mas são muitas vezes demandas mais vagas para nos ajudar a sentir "em casa no universo" ou nos fornecer com elevação moral (Waddington 1960 , Ch. 9; Saunders 1994 , 2003 ; Kauffman 1995 ; Jacquet 2005). Para os autores que fazem tais demandas, a seleção natural causa problemas, não só porque é incrivel e amoral, mas porque pode parecer absolutamente imoral. Por exemplo, Saunders ( 2003 ) escreve "há um outro perigo também. As explicações darwinistas inerentemente invocam egoísmo e ganância como as forças motrizes mais importantes ". Isso não é verdade, e sua ênfase até mesmo de Darwin sobre a “luta” provavelmente repousa sobre um erro (Lewens 2010 ), mas não é um sentimento muito fraco em que a seleção natural envolve a competição, e há um monte de investigação sobre “conflitos” . 6

O estudo da função adaptativa

Os problemas discutidos acima não têm um fio comum, e eles se aplicam amplamente na biologia evolutiva. No entanto, eles se agrupam de forma especial para um programa de pesquisa: o estudo da função adaptativa. O objetivo de tal pesquisa não é uma descrição precisa da mudança evolutiva. Em vez disso, ele busca uma conta forte da função fenotípica, que está vinculada a uma conta parcial de por que esses fenótipos existem. 7 A pesquisa deste tipo é encontrada através da biologia, porque características de todos os tipos podem ser adaptações (Maynard Smith 1978 ; Mayr 1983 ), mas atraiu a maior atenção na ecologia comportamental (Tinbergen 1963 ; Grafen 1991 , 2007 ; Cuthill 2009 ).

Essa pesquisa usa idéias relacionadas à otimização, incluindo ferramentas de engenharia e economia, e muitas vezes representa evolução em termos de agentes (imaginários) com agendas (imaginárias). Para ver por que isso pode ser útil, considere insetos de folhas do gênero Phyllium e borboletas do gênero Anteos . Esses gêneros ambos contêm imitadores de folhas, que parecem bastante semelhantes, e provavelmente fazem isso por razões semelhantes. Essas razões são raciocínios adaptativos, e não implicam qualquer similaridade nas ontogenias dos gêneros e nem nos detalhes de suas histórias evolutivas (Dennett 1995 , p.21; Papineau 2010). No entanto, as hipóteses sobre essas razões podem ser testadas (por exemplo, de uma única morfologia, podemos prever que certos locais de repouso serão favorecidos em um experimento de escolha controlada e podemos prever que ambos os gêneros vivem em habitats que contêm folhas semelhantes, predadores guiados que possam jantar felizmente com insetos, mas não com folhas). A identificação de "agendas" é necessária se quisermos distinguir a função adequada da mímica (camuflagem de predadores), de subprodutos acidentais (atraindo fotógrafos de vida selvagem) e de mau funcionamento (atraindo herbívoros). Identificar "agentes" é útil para prever quais partes do mundo irão atuar como se estivessem de acordo com a agenda. Por exemplo, as folhas desempenham um papel crucial na explicação da presença de imitadores de folhas,8

Hypothesizing sobre justificativas adaptativas é fácil de fazer mal e difícil de fazer bem. Além disso, a pesquisa tende a se concentrar em casos que exigem alguma ingenuidade (sem prêmios Crafoord para explicar por que insetos de folhas parecem folhas). No entanto, um objetivo central do estudo da adaptação foi controlar a atribuição funcional, restringindo seu uso aos casos em que faz trabalho explicativo ou preditivo real (Williams, 1966 ). Assim, enquanto os processos históricos que resultaram em adaptações são notavelmente diversos, a pesquisa sobre a função adaptativa concentra-se em um único componente da mudança total - a tendência de otimização que resulta e às vezes é definida como a ação da seleção natural (Maynard Smith, 1978 ; Grafen1991 , 1999 , 2007 ; Gardner et al. 2011 ). Esta é a parte da dinâmica que torna útil falar sobre funções. Da mesma forma, as próprias adaptações são notavelmente diversas, mas a lista de agentes e agendas é muito limitada. Na maioria dos casos, os agentes são organismos, e sua agenda é aumentar sua condição física inclusiva (Hamilton, 1964a , b ) - embora, como Dawkins ( 1976 , 1982 ) argumentou, mais ou menos a mesma idéia pode ser reformulada com genes como a agentes e sobrevivência de genes como a agenda. 9Esta lista de agentes não deve incluir tudo o que influencia o processo evolutivo (sem ninhos, grupos sociais, marcas epigenéticas ou ecossistemas) e as agendas não devem incluir tudo o que os organismos fazem (Tinbergen, 1963 ; Williams 1966 ; cf. Eldredge 1995 , p. 39-40 e Cummins e Roth 2009).

Claro, a maquinaria teórica só é necessária para entender casos difíceis e, na prática, há muita margem de manobra. Por exemplo, as medidas de desempenho (como o sucesso de forrageamento ou a estabilidade da marcha) são freqüentemente usadas como proxies para fitness inclusivo (Arnold 1983 ), e o modo de herança é muitas vezes ignorado, concentrando-se unicamente nos fenótipos (Grafen, 1991 ). No entanto, este programa de pesquisa rejeita as alegações de que a água pode causar adaptações (Gould e Lewontin, 1979 ), ou que os ecossistemas têm funções, no mesmo sentido do que, por exemplo, os olhos (Williams 1966 ; Dawkins 1982 , Ch. 13; Jax 2005 ; Okasha e Paternotte 2012 ).

As adaptações distinguem os seres vivos de outros sistemas dinâmicos complexos, como pilhas de areia ou clima. No entanto, é claro que os métodos projetados para estudar a função adaptativa não serão de grande utilidade para muitos biólogos evolutivos - incluindo aqueles com outros tipos de questões sobre adaptações (por exemplo, Tinbergen 1963 ; Coyne et al., 1997). Outros biólogos podem querer entender os padrões macroeconômicos (como o gradiente da região latitudinal), obter uma descrição mais detalhada da história evolutiva de uma linhagem ou traço particular (por exemplo, a evolução das penas ou os olhos vestigiais), investigar a evolução aparentemente improdutiva fenótipos (como o isolamento reprodutivo ou a senescência), ou processos seletivos que não são susceptíveis de levar a adaptações (por exemplo, cancros não transmissíveis ou diferenças entre clados nas taxas de especiação), investigam a evolução de muitas propriedades de "segunda ordem" que podem influenciar a evolução futura de uma população, 10 ou simplesmente quantificar a ação da seleção natural (Maynard Smith e Haigh, 1974 ; Lande e Arnold 1983 ; Goodnight et al.1992 ).

Esta pesquisa "não-adaptativa" inclui a maioria dos trabalhos em biologia evolutiva, incluindo quase toda a genética populacional. Aqui, o objetivo é descrever uma mudança dinâmica de freqüência do processo-alelo - e isso implica um foco mais forte na deriva genética (Wright 1967 ; Kimura 1983 ) e uma imagem diferente da seleção natural. Para os geneticistas populacionais, a seleção natural é um viés quantificável na transmissão de alelos entre gerações. Isso não envolve nenhuma agência imaginária, e pode não levar a que qualquer coisa seja otimizada. Na verdade, é fácil escrever modelos simples que parecem atuar como contra-exemplos para qualquer máximo proposto (Felsenstein 2000 ).

Isso parece paradoxal, porque a genética populacional é freqüentemente dito apoiar a pesquisa sobre adaptação biológica - e faz (por exemplo, Wright 1967 , pp. 254-255). Mas o suporte é sutil (por exemplo, Maynard Smith 1978 ; Charlesworth 1990 ; Eshel 1996 ; Hammerstein 1996; Grafen 2007 ; Rousset 2015 ; Lehmann et al., 2015 ), cheio de advertências (como deve ser em um mundo cheio de desadaptação) e também, de certa forma, contingente: outros processos dinâmicos poderiam fazer um trabalho similar (Dawkins 2004 ; Gardner 2011 ; Godfrey-Smith 2011). A relação é próxima por razões empíricas: não há muitos (ou nenhum?) Exemplos de engenharia ou pensamento de tipo de agência fazendo trabalho útil na biologia, sem seleção natural agindo sobre a variação genômica tendo desempenhado um papel. Assim, os dois programas de pesquisa estão intimamente conectados e, muitas vezes, interagem de maneira frutífera (por exemplo, Hinde et al. 2010 ; Barrett e Hoekstra 2011 ), mas seus objetivos e imagens de seleção natural permanecem distintos.

Críticos de pesquisa sobre função adaptativa

Várias críticas diferentes da biologia evolutiva têm mais sentido se entendidas, pelo menos em parte, como fracassos em apreciar os objetivos distintivos da pesquisa sobre a função adaptativa. 11 Por exemplo, houve uma chamada recente para abandonar a adição mais bem sucedida à biologia evolutiva nas últimas décadas: a teoria da aptidão inclusiva (IFT) de WD Hamilton, às vezes chamada de "seleção de parentes" 12 (Hamilton 1964a , b ). Esses críticos (Nowak et al., 2010 ; Allen et al. 2013 ) argumentaram que:
  1. (Eu)

    O IFT geralmente fornece uma descrição da mudança de frequência do alelo que é inadequada e / ou imprecisa, particularmente quando há "interações complexas".

     
  2. (ii)

    O IFT fez algumas previsões verdadeiramente quantitativas.

     
  3. (iii)

    O IFT nunca é necessário, porque sempre é possível fornecer uma descrição completa da mudança de freqüência de alelos que não faz menção ao IFT.

     
Os críticos concluem que o IFT deve ser abandonado, em favor da "teoria padrão de seleção natural". Defensores do IFT (por exemplo, Gardner et al. 2011 ; Gardner e West 2014 ; Rousset 2015 ) responderam que:
  1. (iv)

    A IFT é uma teoria preditiva da adaptação, que é bem sucedida porque se concentra em um único componente da mudança evolutiva: a tendência de otimização que caracteriza uma classe muito ampla de histórias evolutivas.

     
  2. (v)

    O IFT explicou um grande número de adaptações biológicas que demonstraram ser enigmáticas (por exemplo, adaptações envolvendo auto-sacrifício suicida).

     
  3. (vi)

    Além desta visão básica, a IFT tem sido um programa de pesquisa extremamente produtivo, com uma grande quantidade de previsões testáveis ​​e testadas.

     

Observe que alguém poderia concordar com todas as seis reivindicações e diagnosticar apenas uma diferença nos objetivos de pesquisa.

Argumentos muito parecidos com (i) - (iii) também apareceram em outros contextos. 13Embora os detalhes sejam diferentes, a afirmação comum é que a pesquisa em biologia evolutiva simplifica demais o processo de evolução, colocando muita ênfase em uma gama limitada de fatores (seleção natural, genes não vinculados, efeitos aditivos, etc.).

Esses argumentos são familiares, em parte, porque eles são feitos por dois grupos bastante diferentes de críticos. Primeiro, há pesquisadores interessados ​​em descrever a evolução, mas não muito interessados ​​na função adaptativa. Para esses pesquisadores, muitas pesquisas válidas em biologia evolutiva podem parecer desleixadas, inadequadamente antropomórficas ou ignorantemente intencional das complexidades da evolução. Neste caso, argumentos semelhantes a (iv) - (vi) podem ser uma resposta apropriada: para pesquisar função biológica / mau funcionamento e racionalidades adaptativas, pode ser útil ou necessário se concentrar exclusivamente na seleção natural concebida como uma tendência de otimização e em uma gama limitada de agentes e agendas (Mayr 1983 ; Gardner 2013 ).

Em contrapartida, o segundo grupo de críticos não gosta das teorias padrão da função adaptativa e deseja vê-las minadas. As razões para essa aversão nem sempre são científicas, mas envolvem ansiedades sobre agência e propósito geral, que as teorias parecem aumentar (por exemplo, Waddington 1960 , Chs. 6 e 9, Francis 2004 ; Church 2007 ). 14 As ansiedades são fáceis de entender. Embora naturalistas, as teorias se assemelham superficialmente a um relato transcendental de valor (fornecem critérios para julgar comportamentos como melhores ou pior, sem referência às atitudes de ninguém) 15mas os valores que eles endossam superficialmente são pouco atraentes (os motivos imaginários dos agentes imaginários são geralmente base), e em alguns relatos, os agentes imaginários não são mesmo humanos. As ansiedades podem ser reais, mesmo que sejam sem fundamento, e os objetivos dessas críticas são melhor vistos como terapêuticos.

Para este fim, as teorias da função adaptativa podem ser minadas de várias maneiras. Uma estratégia comum é difundir a organização imaginária de forma mais liberal em torno do sistema: primeiro, enfatizando qualquer dos fatores que as teorias negligenciam (ignorando os motivos de princípios por sua negligência) e, em seguida, descrevendo os fatores usando a linguagem (por exemplo, "engenharia genética natural", "mutação dirigida", "auto-organização", "Gaia", "construção de nicho") ou termos com fortes conotações de agência (como "não-aleatória" ou "plasticidade" Woodfield 1976 , cap. 3). O resultado não precisa ser uma verdadeira teoria alternativa da função (ou seja, uma conta que possa ser usada para prever ou explicar qualquer coisa). 16Enquanto a descrição da evolução "parece mais fácil se relacionar com nossos sentimentos morais" (Waddington , 1960 , p.100), pode nos ajudar a comportar-se ou sentir-se melhor. Se a agência imaginária é suficientemente difusa, a teoria dos sistemas dinâmicos pode se tornar uma espécie de misticismo (por exemplo, Bateson 1958 ; Waddington 1960 , pp. 98-100; Saunders 1994 ; Goodwin 2001 , capítulo 7; Capra e Luisi 2014).

Se ambos os grupos de críticos entendem mal o estudo da função adaptativa, eles o fazem de formas radicalmente diferentes e com motivações radicalmente diferentes. No entanto, nenhum grupo escreve isoladamente, e cada um pode influenciar e ser influenciado pelo outro (Laland et al. 2011 ): o primeiro grupo a se convencer de que suas descrições de processos dinâmicos são desafiantes para a ortodoxia e relevantes para as Grandes Perguntas e o segundo grupo está convencido de que suas dúvidas irritantes sobre "Neo-darwinismo" têm uma base empírica ou matemática firme. Desta forma, a convicção de que os tópicos da lista de lavanderia são "importantes" pode simplesmente surgir, sem que ninguém possa explicar o porquê. 17

Discussão

Afirma que a biologia evolutiva é defeituosa ou importante, são incompletas, são tão antigas quanto o campo. As críticas são caracterizadas pela sua diversidade em qualquer momento (como se vê nas listas de idéias e observações de lavanderia defendidas pelos críticos; Ho e Saunders 1984 ; Pigliucci e Müller 2010 ; Chorost 2013 ; Rose 2016a ) e pela sua persistência sobre tempo (West-Eberhard 2009 ); há semelhanças muito fortes entre os argumentos dos críticos, por exemplo, do meio do século XX (por exemplo, Waddington 1957 , 1960 , Bateson, 1958 ) e críticos escritos mais de 50 anos antes (por exemplo, Mivart 1871 ; Mozley 1884, pp. 396-7), ou 50 anos depois (por exemplo, Laland et al. 2011 , 2014 ; Teresi 2011 ; Rose 2016a , b).

Isso não significa que os críticos estejam errados. Tanto a diversidade quanto a persistência das críticas podem ser explicadas pela intransigência e a falta de ambição no campo, "a intolerância e a estreita afinidade de alguns dos que defendem [darwinismo]" (Mivart 1871 ), particularmente em seu "ortodoxo" Formas "ultra" ou "hardline" (Teresi 2011 ; Rose 2016a ). 18No entanto, esta explicação não é muito plausível. Críticos e “novos” conclusões de todos os tipos nunca faltou atenção na biologia evolutiva, e este campo alastrando poderia não têm meios de fazer cumprir a conformidade com qualquer um dos seus princípios, 19 mesmo que poderiam concordar com o que eram.

Foi discutido aqui que o descontentamento é melhor entendido como decorrente de algumas propriedades inescapáveis ​​dos seres vivos, que levam ao desapontamento com a biologia evolutiva, e um sentimento irritante de que a reforma deve estar atrasada. Foi ainda argumentado que o descontentamento particular decorre de mal-entendidos e desagrados de um subcampo bem conhecido: o estudo da função adaptativa, na tradição da ecologia comportamental (Tinbergen 1963 ; Cuthill 2009 ). Uma das poucas coisas compartilhadas pelos itens da lista de lavanderia é seu papel menor nas teorias da função adaptativa. Portanto, todos podem ser defendidos como alternativas a tais pesquisas (coisas que nós podemos ou deveríamos estudar), ou como observações que prometem invalidaressas teorias (porque elas afetam os resultados no mundo, mas não são o centro das teorias). Este subcampo é um alvo particular porque é atípico (a maioria dos pesquisadores não compartilha seus objetivos), porque requer uma descrição muito parcial da evolução (como algo como a maximização da aptidão inclusiva) e porque usa idéias de propósito aparente e agência imaginária, mas de forma limitada (para fazer previsões testáveis ​​e não para inspirar ou dignificar).

Por todas estas razões, a crítica especial dirigida ao subcampo não é surpreendente, mas é uma pena. Com seu foco inerente aos fenótipos plásticos (Grafen 1999 ) e organismos inteiros (Grafen 2007 ), seu foco comum na socialidade e cooperação (West et al., 2007 ), raízes profundas na ecologia (Cuthill 2009 ), fortes laços com a biologia do desenvolvimento ( Hogan e Bolhuis 2009 ), o agnosticismo sobre os detalhes da herança (Grafen 1991 ; Gardner 2011 ) e, acima de tudo, a síntese de modelagem, observação de campo e experiência, a ecologia comportamental, extremamente produtiva parece ser o tipo de ciência que muitos críticos da biologia evolutiva poderia de outra forma abraçar.

Se a conta acima pode explicar algumas coisas desconcertantes, também tem deficiências óbvias. Primeiro - e sempre em biologia - uma tentativa de explicar um padrão não é negar as exceções. Este artigo não faz nenhuma tentativa séria de refutar qualquer crítica única da biologia evolutiva e nenhuma tentativa de restringir o que é estudado. O que foi argumentado é que pode haver fumaça sem fogo - é de se esperar uma crítica persistente e voluble da biologia evolutiva, seja ou não algo seriamente errado.

Em segundo lugar, a conta acima envolve algumas especulações sobre motivos extra-científicos, e isso sempre é tontoso e ofensivo. Mas pode ser inevitável. Precisamos explicar por que as ideias são muitas vezes aclamadas como importantes antes de terem feito muito trabalho científico e por que as alegações que parecem totalmente banais ("as coisas são mais complicadas", "a seleção natural não explica tudo", "indivíduos com a o mesmo genótipo pode ter diferentes fenótipos "), pode ser tratado como importante, vital ou urgente. Também é inegável que muita escrita sobre biologia evolutiva tem sua mente em coisas mais elevadas (o mesmo, coleção de tópicos comercializados, de Marx e Spencer, para mercados e problemas de troles). A biologia evolutiva, como a história, mas ao contrário de outras ciências naturais, levanta questões de propósito e agência,1953 ; Monte 2016 ), e assim sempre haverá aqueles que concordam com Carr ( 1964 ) que os métodos e os objetivos explicativos não podem e não devem ser separados das agendas políticas ou religiosas (Maynard Smith 1998 , capítulo 5, Rose2016a ). Alguns podem até concordar com Bateson ( 1958 ), que o trabalho de Waddington sobre a assimilação genética (mostrando que os traços induzidos pelo meio ambiente podem tornar-se menos sensíveis às condições ambientais após a mudança de freqüência de alelos) realmente tem implicações para "a batalha entre materialismo não-moral e visão mais mística do universo ". 20É notável, por exemplo, que grande parte do financiamento para desafiar a prática atual em biologia evolutiva vem da Fundação John Templeton (Pennisi 2016 ), que está empenhada em usar a ciência para revelar o propósito subjacente e rejeitar o que Nagel ( 2012 ) chama de " Concepção neo-darwiniana materialista da natureza ". Mas talvez esta seja apenas a história que se repita como uma farsa: se a poesia não pudesse nos salvar, nada nas listas de lavanderia também.

Se a crítica da biologia evolutiva é inevitável, por que se preocupar com isso? É fácil habituar-se a chamadas de alarme enganosas (Cheney e Seyfarth, 1988 ) e grosseiro para se queixar de idéias periféricas, que, por definição, têm pouca influência sobre o que a maioria dos cientistas fazem. No entanto, afirma que a biologia evolutiva é equivocada ou importante incompletamente não são inofensivas, mas impedem ativamente o progresso no campo. Na verdade, eles fazem isso de várias maneiras. Primeiro, as reivindicações deturpam o campo para o público em geral. É injusto usar a culpa por associação - muitos estudos finos são citados em sites criacionistas -, mas um campo que urgentemente precisa de reforma é um campo "em crise" (Mazur 2010), e quando não se reforma, isso confere credibilidade a afirmações de que os cientistas são, na melhor das hipóteses, escondidos e tolos, e na pior das hipóteses, culpados de decepção ideologicamente motivada (Mazur 2010 ; Teresi 2011 ). Tais afirmações encontram uma audiência ansiosa entre aqueles que rejeitam o consenso científico por outros motivos. Por exemplo, Fodor e Piattelli-Palmarini ( 2010 ) apresentam objeções a priori para (sua versão de) seleção natural, mas também incluem uma lista de roupa bastante típica para adicionar algum peso empírico. Chorost ( 2013 ) criticou Nagel ( 2012 ) por nãoincluindo uma lista de lavanderia. Em segundo lugar, e dentro do campo, as reivindicações favorecem a neofilia. Isso nos torna dispostos a construir o trabalho anterior, a integrar novas descobertas e idéias com os quadros explicativos existentes, replicar os resultados publicados (Nakagawa e Parker 2015 ), ou para resolver os muitos problemas pendentes do campo (Maynard Smith 1977 ; John, 1981). Também distrai a atenção das maneiras pelas quais todos os biólogos podem fazer algo genuinamente novo, como a ampliação da gama de organismos de estudo. O método comparativo (Maynard Smith e Halliday, 1979 ), o princípio de Krogh (Krebs 1975 ) e a nossa ignorância da biodiversidade (Nee 2004), todos sugerem que esta é uma maneira que possivelmente podemos ampliar o campo.

Notas de rodapé

  1. 1 .

    Por exemplo, "evolvabilidade, plasticidade fenotípica, herança epigenética, teoria da complexidade e a teoria da evolução em paisagens adaptativas altamente dimensionais" (Pigliucci 2007 ); "modularidade, hierarquia, restrições, evolução, novidade e emergência, robustez, história, etc." (Laubichler 2009 ); "Evolutividade, plasticidade do desenvolvimento, acomodação fenotípica e genética, evolução pontuada, inovação fenotípica, variação facilitada, herança epigenética e seleção de vários níveis" (Pigliucci e Müller 2010 ). Rose ( 2016a) menciona acomodação genética, epigenética, interações cooperativas, seleção de grupos e ecossistemas, autoorganização, construção de nicho, transmissão comportamental e simbólica e marxismo. Veja também Chorost ( 2013 ) e Maynard Smith ( 1988 ), Ch. 18.

  2. 2 .

    "O que eu tentei dizer sobre Steve Gould é que os cientistas estão sempre procurando encontrar alguma teoria ou idéia de que eles possam empurrar como algo que ninguém mais pensou, porque é assim que eles recebem seu prestígio ... eles têm uma idéia que irá reverter nossa visão inteira da evolução porque, de outra forma, eles são apenas trabalhadores na fábrica, por assim dizer. E a fábrica foi desenhada por Charles Darwin. "(Richard Lewontin, citado em Mazur 2010 , página 30). Veja também Eldredge ( 1995 , p.56).

  3. 3 .

    A afirmação de que a mutação não é direcionada (ou "aleatória") é talvez a coisa mais próxima de um princípio da biologia evolutiva. Ele afirma que um ambiente verdadeiramente inovador não induzirá preferencialmente mutações adequadas a esse ambiente. Isso deve ser distinguido da afirmação de que a taxa e o espectro de mutações podem evoluir de forma adaptativa (por exemplo, Kimura 1967 ) e do falsismo de que todas as mutações são igualmente susceptíveis de ocorrer. Se a mutação dirigida acontecesse, seria muito importante e muito difícil de explicar com as teorias científicas atuais; mas há muitos outros artigos publicados sobre mutação direta do que instâncias bem documentadas. Miller ( 1999 ) faz uma conexão explícita com milagres.

  4. 4 .

    For example, Pigliucci (2007) argued that “one would not expect the original synthesis to be able to address directly the wealth of information emerging from genomics […] and the other new ‘-omics’ sciences”. But it is doing so (e.g., Lynch 2007). The fact that old frameworks are so often applicable to novel data follows directly from their high levels of abstraction.

  5. 5.

    This is clearest when we ask why something didn’t happen in a particular lineage: Why are there so few truly marine insects? Why aren’t there penguins in the arctic? Why don’t pigs have wings?

  6. 6.

    Podem surgir conflitos evolutivos quando os agentes biológicos que interagem são de diferentes tipos (simbiontes e hospedeiros, machos e fêmeas, pais e descendentes, genes codificados por microorganismos nucleares e mitocondriais, etc.), embora em todos os casos o resultado também possa ser mutualismo. Pode parecer como se um adolescente desejasse chover ou pior - motiva o foco nos horrores da natureza (Kaplan 2009 ), mas isso é um canard. Os conflitos são de especial interesse por três razões prosaicas: são mais prováveis ​​do que os mutualismos para levar a uma evolução contínua; Eles desempenham um papel importante na doença (Stearns e Koella 2009 ); e a assunção generalizada de interesses compartilhados levou a vários erros científicos (Williams, 1966 ).

  7. 7 .

    Eu estou selecionando vários debates aqui, cuja importância para a prática científica pode ser exagerada. Em suma, a atribuição funcional pode ser indeterminada e mudar ao longo do tempo, enquanto a presença de uma característica pode ser explicada de várias maneiras diferentes, todas as quais estarão incompletas (ver, por exemplo, Tinbergen 1963 ; Mayr 1997 ; Cuthill 2009 ; Perlman 2009 ) . A pesquisa descrita está conectada, mas não equivalente, a qualquer dos "sete tipos de adaptação" de Lewens ( 2009 ).

  8. 8 .

    Para alguns fins, pode ser possível evitar a linguagem intencional (Godfrey-Smith 2011 ), mas é útil e necessário se quisermos explicar por que os organismos parecem ter sido projetados (uma vez que o design aparente implica uma agência imaginária). Isso argumenta, contra Cummins e Roth ( 2009 ), que "explicar algumas intuições (suspeitas)" é um objetivo legítimo da teoria.

  9. 9 .

    O "agente" tem vários papéis distintos no quadro de Dawkins, alguns dos quais não têm análises na abordagem do organismo como agente, e nenhum deles implica o egoísmo em qualquer sentido estrito (Dawkins 1982 , 2004 ; Lloyd 2001 ; Gardner e Welch 2011 ; Haig 2012 ; Bourke 2014 ). A reformulação de Dawkins, é claro, motiva a afirmação comum de que as teorias da função adaptativa são "reducionistas". Isso é difícil de levar a sério; a pesquisa envolve agentes imaginários.

  10. 10 .

    Esses tópicos relacionam-se com o que Richard Dawkins apelidou de "evolvabilidade", e inclui a evolução das taxas de mutação (Lynch 2010 ), taxas de recombinação (Barton 1995 ), variância ambiental (Hill e Mulder 2010 ), pleiotropia (Wagner e Altenberg 1996 ), acasalamento sistemas etc. Essas propriedades do sistema genético podem evoluir sob a ação da seleção natural, mas não são facilmente estudadas com abordagens baseadas em otimização (por exemplo, Grafen 2007 ). Na verdade, esta é a área da biologia evolutiva onde as reivindicações não apoiadas sobre a função adaptativa são mais comuns (Lynch 2007, CH. 13), com falhas para distinguir entre descrições simples (os "intrões são por vezes envolvidos na evolução adaptativa da regulação de genes") e afirmações muito mais fortes ("intrões evoluídos para facilitar mudanças adaptativas na regulação de genes").

  11. 11 .

    O fracasso da compreensão é mais claro em afirmações de que o programa de pesquisa está vazio: ao manipular a equação de preços (uma identidade matemática) e relegar fatores para o termo de transmissão, os pesquisadores fazem afirmações que são infalíveis (Pigliucci 2007 ; Cummins e Roth 2009 ; Allen et al. 2013 ). Isso faz eco da crítica antiga de que a seleção natural é uma tautologia (Maynard Smith, 1969 ) e não leva em conta a forma como as teorias preditivas de adaptação são realmente usadas.

  12. 12.

    My account of this debate is simplified, and I ignore criticisms that do not put the opposing case at its strongest. For example, Allen et al. (2013) make the potentially important criticism that IFT confuses correlation and causation, but the validity of their claim will not be possible to judge until they incorporate the necessary class structure into their IFT analyses.

  13. 13.

    For example, (i) and (ii) echo Mayr’s (1959) attack on “bean-bag genetics” (which itself echoes Waddington 1957, pp. 59–60), and which Mayr (1983) connects to part of Gould and Lewontin’s (1979) attack on “adaptationism”. Saunders (1994), echoes (iii) when he argues that “there seems no particular reason to invoke natural selection" to describe his model, while Wood and Coe (2007) show that there are good reasons.

  14. 14.

    Waddington ( 1960 ) não gostava de teorias onde "a mutação aparece como uma força externa, à qual o organismo submete passivamente" (pág. 88), ou onde a evolução "acabou de seguir o caminho, mas sem razão determinável" (p. 89). Rose ( 2016a , b ) resume seu próprio "argumento principal", assim: "redefinir a evolução como" uma mudança de freqüência de genes em uma população "é um reducionismo muito distante, privando os organismos vivos de desempenharem qualquer papel em seu próprio destino".

  15. 15 .

    Isso se relaciona com uma questão mais séria: se as contas padrão de função adaptativa prejudicam todas as teorias de valor realistas (Street 2006 ). As teorias realistas foram defendidas atraindo a construção de nicho (Rouse 2015 ), ou a seleção de grupo (Okrent 2016 ), ou a algo ainda desconhecido para a ciência (Nagel 2012 ). Waddington, também preocupado com esta questão ( 1960 , pp. 98-100), fez um caso para os três processos e para a assimilação genética, embora seus argumentos sejam embrionários (ver Capítulos 6 e 9).

  16. 16 .

    A principal exceção é a "seleção de grupos antigos", com a alegação de que as adaptações funcionam frequentemente para o bem do grupo (Williams 1966 ; West et al., 2007 ; Okasha e Paternotte 2012 ; Bourke 2014 ; veja também Waddington 1960 , Ch. 6) .

  17. 17 .

    Existe ambiguidade mesmo nos argumentos mais sérios e substanciais. Por exemplo, Laland e Sterelny ( 2006 ) argumentam que a pesquisa existente sobre fenótipos prolongados e outros tipos de mudanças ambientais induzidas pelo organismo deve ser renomeada como "construção de nicho", de modo que o trabalho possa ser reconhecido como "parte de um novo e quadro geral valioso ". Isto é, ao menos em efeito, um pedido para desviar a ênfase do estudo da função adaptativa e para descrições dinâmicas mais detalhadas de linhagens particulares (ver também Laland et al., 2011 ; Gardner 2013), mas também há frases que lembram como solicitações emotivas para difundir a agência. Por exemplo, os autores expressam o lamento de que "a agência ativa de castores [...] atuando como codireccionistas de sua própria evolução [...] atualmente não é reconhecida", mas não mostra como atribuir a agência imaginária de uma maneira nova pode levar a novas previsões. Eles afirmam que a abordagem padrão "perde parte da história causal" (que é verdade para todas as abordagens possíveis), mas não identifica erros científicos que resultaram da abordagem e confie em alegações não apoiadas sobre o que a "maioria dos biólogos simplesmente assumem". Nada disso teria sido importante para Waddington ( 1960 ), que tinha razões não-científicas para elevar o castor ao codiretor, e focado em feedbacks cibernéticos (Chs. 6 e 9).

  18. 18 .

    Outros argumentaram que os biólogos devem sofrer de "amnésia cíclica" (West-Eberhard 2009 ), ou uma incapacidade de entender a causação (Waddington 1960 , Ch. 9; Laland et al., 2011 ).

  19. 19 .

    Para uma tentativa notável, mas atípica, veja (The Editors 2016 ).

  20. 20 .

    O fato de os itens da lista de lavanderia desempenhar pouco papel nas teorias da função adaptativa é outra maneira de dizer que eles não podem explicar o design aparente. Isso pode explicar por que tantos aparecem na teologia natural (por exemplo, Bateson 1958 ; Bowler 1989 , p. Ex., P. 259; Crawford, 2005 ).

Notas

Reconhecimentos

Eu sou muito grato a Deborah Charlesworth, Andy Gardner, Becky Kilner, Tim Lewens, Gemma Murray, Joel Peck, Aylwyn Scally, Kim Sterelny, Lucy Weinert e revisores anônimos por seus comentários e sugestões úteis.

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